Транспирация у растений

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения – переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией. Назначение транспирации заключается в следующем:

1) Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 є С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20-25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2) Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3) С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенностъ клеток листа водой, как следствие, водный потенциал становится более отрицательным. Поступление воды идет в сторону более отрицательного водного потенциала. Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении – это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.

Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 105 Па.106Па равны 1 мегаПа). Химический потенциал воды – µw – это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ. моль-1 и рассчитывается по уравнению:

µw = µw 0 + RT ln aw, где

µw 0 – химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, aw – активность воды в системе.

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры-устьица. Устьице – это отверстие (щель), ограниченное двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса, и в них осуществляется фотосинтез.

Устьица являются оригинальным приспособлением, обладающим способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Стенки замыкающих устьица клеток утолщены неравномерно. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной или полулунной формы; при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Замыкающие клетки устьиц у злаков представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки растягиваются, благодаря чему образуется щель.

Диаметр устьичных щелей составляет 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутреннее пространство листа с внешней средой. Возможны три пути испарения: через устьица – устьичная транспирация, через кутикулу – кутикулярная и через чечевички – лентикулярная.

Кутикулярная транспирация обычно составляет от 10 до 50% от общей потери воды листом. Это зависит от вида растения и возраста листа. Молодые листья имеют слабую тонкую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды, такое явление может наблюдаться и при завядании листьев.

У молодых листьев преобладает кутикулярная транспирация, у взрослых – устьичная.

При кутикулярной транспирации сопротивление диффузии водяного пара у теневыносливых растений составляет 20 с/см и меньше, а у световыносливых – 200 с/см и больше. Это обусловливается различной толщиной и формой кутикулярной поверхности у ксерофитов и мезофитов. В среднем у сельскохозяйственных культур сопротивление диффузии пара колеблется от 20 до 80 с/см.

Устьичная транспирация в большой мере осуществляет водообмен между растением и атмосферой. При открытых устьицах сопротивление диффузии водяного пара у пшеницы составляет 0,5 с/см, у кукурузы – 0,8, у хлопчатника – 32Д у репы – 3,2, у томата и фасоли – более 4 с/см; при закрытых устьицах сопротивление увеличивается во много раз.

Таким образом, устьице регулирует транспирацию в соответствии с условиями среды и уровнем физиолого-биохимических процессов у растений. Это подтверждается относительной транспирацией – транспирацией, отнесенной к испарению со свободной водной поверхности, равной по площади листу.

Поскольку через устьичные щели осуществляется газообмен фотосинтеза и дыхания, то устьице поддерживает эти процессы в соответствии с жизнедеятельностью растения, определяемой транспирационным коэффициентом – количеством воды, использованной растением на биосинтез единицы массы сухого вещества. У растений он бывает от 125 до 1000, а в среднем равен 300 единицам, то есть на 1 т урожая затрачивается 300 т воды. Условия выращивания растений оказывают большое влияние на значение транспирационного коэффициента.

Исследования показали, что на неудобренной почве растения расходуют воду менее продуктивно, чем на удобренной. В последнем случае количество воды, необходимое для создания единицы сухого вещества растения (пшеница), уменьшилось почти в 2 раза. При большом содержании воды в растении и удобрении создается и большая масса урожая. Следовательно, при обеспечении растений питательными веществами они более продуктивно расходуют воду. При прямом солнечном свете на создание единицы сухой массы растением затрачивается наименьшее количество воды, а при рассеянном – намного больше, что объясняют слабой интенсивностью фотосинтеза. С восходом солнца устьице открывается, так как понижается концентрация СО2 в межклетниках листа, используемая в фотосинтезе. За счет образующихся сахаров клетки оводнены, тургорное давление максимальное, и вследствие искривления стенок двух замыкающих устьичных клеток образуется щель, через которую из листа выходит пар и кислород, а в лист поступает СО2. Во второй половине дня устьице закрывается из-за обезвоживания растения. Когда жара спадает, устьице вновь открывается, фотосинтез преобладает над дыханием и осуществляется транспирация. С наступлением ночи дыхание преобладает над фотосинтезом, устьице закрывается до восхода солнца.

Различная морфоструктура листьев растения сказывается на их водообмене: у подсолнечника транспирация 10-го листа составляла 189 мг/дм2?ч, 18-го – 245, 24-го – 339 кг/ дм2?ч. Количество воды в листьях также различно: у яровой пшеницы сорта Цезиум 0111 2-й лист содержал 63,7 % воды от сырой массы, 3-й – 85,0, 4-й – 82,0, 5-й – 78,0, 6-й – 77,3% (пониженное содержание воды во 2-м листе объясняется начавшимся подсыханием). Такое, казалось бы, несоответствие между содержанием воды и ее транспирацией объясняется законом В.Р. Заленского (1984), согласно которому анатомическое строение листьев побега является функцией их удаления от корневой системы. По мере удаления листьев от корневой системы в них наблюдаются следующие анатомические изменения: в большей степени выражены длина сосудистых пучков, число устьиц и число волосков на единицу поверхности, толщина наружных оболочек клеток эпидермиса, развитие воскового налета, типичность развития палисадной паренхимы, степень развития механической ткани; в меньшей степени выражены размерность клеток эпидермиса и мезофилла, волосков, устьиц, извилистость боковых стенок клеток эпидермиса, типичность губчатой паренхимы, степень развития межклетников. Такая морфоструктура листьев обусловливает адаптивную реакцию растения на временное обезвоживание, после которого живыми остаются лишь верхние листья, обладающие ксероморфной структурой.

Из стебля вода движется в листья через черешок иди листовое влагалище, а затем по жилкам. Количество проводящих элементов в каждой жилке последовательно уменьшатся по мере их ветвления. Самые мелкие жилки состоят из единичных трахеид. Система их распределения настолько эффективна, что редко клетки ли­ста отделены от сосудистых элементов более чем двумя другими клетками. В листьях некоторых растений, особенно с С4-путем фотосинтеза, сосудистые пучки окружены одним слоем компактно расположенных паренхимных клеток, коюрые обра­зуют обкладку пучка и одновременно выполняют функцию ме­ханической ткани. Обкладка тянется до самого окончания ка­ждого сосудистого пучка. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой, а часто и восковым налетом. Эпидермис вместе с кутику­лой образует эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности эпидермиса листьев часто развиты полоски, че­шуйки, которые также влияют на водный режим листа. 1ак как сильно снижают скорость движения воздуха над его поверх­ностью и рассеивают свет, что снижает потери воды (а счет транспирации.

Транспирация слагается из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла; б) испарения воды из клеточных с гонок в меж­клетные пространства и под устьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикулярной транспирации.

Жидкая вода транспортируется к испаряющим поверхно­стям преимущественно по клеточным стенкам. Как и в корне это обусловлено тем, что в клеточных стенках вода встречает более слабое сопротивление, чем на пути от клетки к клетке че­рез протопласты и вакуоли. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток, где он редко бывает ниже 2 МПа. Водный потенциал атмосферного воздуха тем ниже (более отрицателен), чем меньше его относительная влажность. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь (как и вну­три растения) в направлении более низкого водногопотенциала, т. е. из тканей наружу через устьица.

Устьичная транспирация. Устьица играют важней­шую роль в газообмене между листом и атмосферой, это ос­новной проводящий путь для водяного пара, ССЬ и О^. Устьи­ца могут находиться на обеих сторонах листа, но есть виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. Даже на одном растении у затененных листьев устьиц меньше, чем у постоянно хорошо освещаемых («световых») листьев, В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на1 мм 2 . Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия ско­рость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий и мала по отношению к площади всего листа (0,5 —2,0″()). испарение воды через многочисленные усть­ица идет очень интенсивно.

Кутикулярная транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с обшей транспирацией. Но если устьица закрыты, как. например, во время засухи, кутикулярная транспирация приобретает важное значение в водном ре­жиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной транспирации сильно варьирует ч разных видов: от совершен­но незначительных потерь до 50″,, от общей транспирации. У молодых листьев с тонкой кутикулой кутикулярная транспи­рация составляет около половины всей транспирации. В ста­реющих листьях кутикулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы. Кути­кулярная транспирация регулируется главным образом толщи­ной слоя кутикулы. Виды магнолий и хвойных, обладающие толстыми слоями кутина в кутикуле, теряют очень мало воды через эпидермис листа. И наоборот, виды с тонких слоем кутина продолжают терять воду и после того, как устьица за­кроются, и поэтому гораздо сильнее страдаю от засухи. Некоторое количество воды выделяется в результате транспирации почек поскольку почечные чешуи полностью не предохраняют их от потери влаги. Репродуктивные органы также теряют воду и в некоторых случаях ни потери могут быть очень значительными: например, корзинки и подсолнечника коробочки мака и плоды перца транспирируют сильнее, чем листья данных растений в тех же условиях. Кроме того, вода испаряется с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки. Хотя общее количество воды, испаряемой через чечевички, значительно меньше того, которое теряется через листья, фактически интенсивность транспирации на единицу ис­паряющей поверхности нередко мало различается в обоих слу­чаях. Вследствие транспирации ветвей в зимнее время часто возникает водный дефицит и растения иону в результате обезвоживания.

Регуляция устьичной транспирации. Открывание устьиц регу­лируется несколькими взаимодействующими механизмами. Движущей силой, вызывающей изменение ширины устьич­ной щели, является изменение тургора за­мыкающих (иногда и прилегающих к устьицам) клеток. По ме­ре тою как замыкающая клетка устьица осмотически погло­щает воду, более тонкая и пластичная часть, удаленная от щели. Поскольку более толстый и менее эластичный участок стенки, окаймляющий щель, растягивается слабее, замыкающие клетки принимают полукруглую форму, в результате чего устьица раскрываются. Факторы внешней и внутренней среды прямо и косвенно воздействуют на устьичный аппарат, вызывая в за­мыкающих клетках изменения, которые в свою очередь приво­дят к изменению тургора. Из внешних факторов на движения устьица больше всего влияют влажность воздуха и условия во­доснабжения, свет и температура, а из внутренних — парциаль­ное давление СО2 в системе межклетников, состояние гидрата­ции растения, ионный баланс и фитогормоиы из которых нитокинин способствует открыванию устьиц, а абсцизовая кис­лота—закрыванию. На состояние устьиц влияют возраст листьев и фазы развития растения, а также су­точные ритмы. Сильнейшее влияние на движения устьиц оказывает сте­пень обеспеченности клетки водой. Различают гидропассивную и гилроактпвную устьичные реакции. Ак­тивными называют движения, зависящие от изменений в самих замыкающих клетках, пассивными – движения, определяемые изменениями в клетках, окружающих устьичные. Гидроактивное закрывание устьиц связано с сдавливающим действием со­седних клеток эпидермиса (и хлоренхимы) в условиях их пол­ного тургора (при высокой насыщенное и водой). Гидротическое открывание устьиц может произойти при ослаблении сдавливания в условиях слабого дефицита воды. Гидроактивпос закрывание устьиц произойдем как только превысит пси лощение воды корнями и снижение тургора в замыкающих клетках доспи не критического уров­ня. Этот уровень имеет разную величину в зависимое и ви­да растения, возраста листьев и степени приспособленности к окружающей среде. Реакция закрывания устьиц по мере раз­вития водною дефицита в каких обусловлена увеличением концентрации абсцизовой кислоты в клетках листа. Абсцизовая кислота подавляет на плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их и устьица закрываются. Для усиления синтеза АБК достаточно снижения водного потенциала листа па 0.2 МПа, еще не выра­жается в видимом завядании, по приводит к закрыванию устьиц. При нанесении АБК на основание листа ус пища закры­ваются через 3 — 9 мин. В отличие от других клен устьиц содержат хлоропласты. На при хорошем во­доснабжении ус1ыта открываются тем шире, чем причем фактором является синий свет. Фотосинтез в замыкающих клетках также участвует в ре­гуляции устьичных движений. Усиление синтеза углеводов в за­мыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя чтим открыванию устьиц. Обра­тимые превращения крахмала в сахар существенны в изменении сосущей силы и тур ори и замыкающих клетках. Открыва­ние устьиц в утренние часы регулируется главным образом светом. Как правило, после полудня по мере усиления напря­женности водного дефицита устьица закрываются.

Состояние устьиц зависит и от СО:. Если концентра­ция СО2 в подустьичной полости падает ниже 0.03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Частично с этим связано открывание устьиц с восходом солн­ца: усиление фотосинтеза снижает концентрацию СО2 в меж­клетниках. Закрывание устьиц можно вызвать повышением концентрации СО2 в воздухе. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и про­должающегося дыхания уровень ССК в тканях повышается. Та­кого рода регуляция устьичных движений СО2 позволяет по­нять, почему устьица закрыты ночью и открываются с восходом солнца.

Решающее влияние концентрации СО2 на степень открыто­сти устьиц обнаруживается у суккулентов, обладающих специ­фическим суточным ритмом обмена органических кислот. Эти растения открывают устьица ночью, когда парциальное давле­ние СО: в межклетниках их листьев снижается вследствие ин­тенсивного образования метала, а закрывают устьица, когда при декарбоксилировании метала днем высвобождается СО:. который накапливается в межклетниках перед дальнейшим использованием.

Таким образом, в регуляции функционирования устьиц взаимодействуют прямые и обратные связи. Одна из них предотвращает недостаток СО2, который может быть вызван фотосинтезом. Когда межклеточная концентра­ция СО2 снижается до уровня, недостаточного для фото­синтеза, это служит сил налом обратной связи и устьица открываются для обмена СО2 с внешней средой. Другой тип связи реагирует на содержание воды в листьях: при снижении содержания воды в тканях устьица за­крываются. В результате деятельности других двух ти­пов обратных связей обычно наблюдаются небольшие осцил­ляции поверхности устьиц.

Суточные колебания транспирации.

У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и т. д. с совершенной регуляцией устьичной транспирацией испарение воды достигает макси­мума до установления максимума дневной температуры. В по­луденные часы транспирация падает и вновь может увеличи­ваться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов, способных переносить резкие измене­ния содержания воды в клетках в течение дня, наблюдается одновершинный суточный ход транспира­ции с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна. Колебания интенсивности транспирации отражают измене­ния степени открытия устьиц в течение суток. Закрывание усть­иц в полдень может бы и, связано как с увеличением уровня ССК в листьях при повышении температуры воздуха (из-за уси­ления дыхания и фотодыхания), так и с возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высокой температуре, низкой влажности воздуха и особенно в ветреную погоду, Как вод кислоты и закрыванию устьиц. Снижение температуры воз­духа во в троп половине дня соответствует обрыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Интенсивность транспирации обычно выражают и граммах испаренной воды за 1 ч на единицу площади или на I г сухой массы; продуктивность транспнрации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является траиспирационный коэффициент, т.е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1г сухих веществ. Ин­тенсивность транспирании у большинства растений составляет 15 — 250 1 м ч днем и 1—20 г м ч ночью. Продуктив­ность транспирапии у растении в умеренном климате колеблет­ся от 1 до 8 г (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а транспирационный коэффициент — от 125 до 1000 (в среднем, около 300 I. 1″. е. около 300 воды расходуется на накопление 1 сухих веществ).

Биологическое значение и размеры транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жид­кого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуля­ции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насы­щенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсив­ность транспирации – количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/м 2 ·ч.

Поэтому небольшой перепад относительном влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 – 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно -1,36 и -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до -68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала дости­гает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО2 из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани – эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки кото­рых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин – полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот, содержащих по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также плас­тинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом.

Кутикулярное диффузионное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, распо­ложения, плотности и числа прослоек кутана и воска. На фор­мировании изолирующих структур на поверхности листьев в сильной степени сказываются видовые особенности и возраст растений, а также условия их произрастания. При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обладают обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм 2 ч.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава – изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­жается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьютная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой – устьица. Процесс устьичной транспира­ции можно разделить на ряд этапов (См. рисунок! ).

П е р в ы и э т а п – испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулиро­вать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обу­словлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связы­вания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

В т о р о й э т а п – выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов растений. У ксерофитов – растений засушли­вых мест обитания – на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сель­скохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа (табл. ). Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Количество устьиц у сельскохозяйственных культур, шт/см 2

Растения как все живые организмы должны питаться, дышать, удалять ненужные вещества, расти, размножаться, реагировать на изменения окружающей среды. Все это обеспечивается работой соответствующих органов организма. Обычно органы формируют системы органов, которые совместной работой обеспечивают выполнение той или иной функции живого организма. Таким образом, живой организм можно представить как биосистему.

Если нарушается работа какого-либо одного органа организма, то это может вызвать нарушение работы других органов и всего организма. Если, например, через корень перестанет поступать вода, то все растение может погибнуть. Если в растении не образуется достаточно хлорофилла в листьях, то оно не сможет синтезировать для своей жизнедеятельность достаточное количество органических веществ.

Таким образом жизнедеятельность организма обеспечивается взаимосвязанной работой всех систем органов. Жизнедеятельность — это все процессы, которые протекают в организме.

Благодаря питанию организм живет и растет. В процессе питания из окружающей среды поглощаются необходимые вещества. Далее в организме они усваиваются. Из почвы растения поглощают воду и минеральные вещества. Надземные зеленые органы растений из воздуха поглощают углекислый газ. Вода и углекислый газ используются растениями для синтеза органических веществ, которые используются растением для обновления клеток тела, роста и развития.

В процессе дыхания происходит газообмен. Из окружающей среды поглощается кислород, а из организма выделяется углекислый газ и пары воды. Кислород необходим всем живым клеткам для выработки энергии.

В процессе обмена веществ образуются ненужные организму вещества, которые выделяются в окружающую среду.

Когда растение достигает определенных размеров и необходимого для ее вида возраста, если оно находится в достаточно благоприятных условиях среды, то оно приступает к размножению. В результате размножения увеличивается количество особей.

В отличие от подавляющего большинства животных растения растут в течение всей жизни.

Приобретение организмов новых свойств называется развитием.

На питание, дыхание, обмен веществ, рост и развитие, а также размножение оказывают влияние условия среды обитания растения. Если они не достаточно благоприятны, то растение может плохо расти и развиваться, его процессы жизнедеятельности будут подавлены. Таким образом, жизнедеятельность растений зависит от окружающей среды.

Процесс транспирации характеризуется следующими параметрами: интенсивность транспирации, продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент и относительная транспирация.

Интенсивность транспирации — это то количество воды, которое испаряется растением в единицу времени с единицы площади листа. Выражается в граммах воды, испаряемой растением за 1 час на 1г сырой массы или на 1 дм .

Обычно скорость транспирации колеблется днем в пределах 15-250 г/м2/час, а ночью может снижаться до 7-20г/м /час. Интенсивность транспирации находится в зависимости от многих внутренних и внешних факторов (от запаса воды в почве, насыщенности атмосферы водяными парами, от скорости ветра, температуры воздуха и др.)

Для определения интенсивности транспирации существуют количественные методы (с помощью потометра Ман- гина, потометра Пфеффера, потометра Веска) и качественные методы (хлоркобальтовый метод).

Ход работы

Определение интенсивности транспирации пото-метрическим методом

Для определения интенсивности транспирации используют потометр.

Прибор заполняют дистиллированной водой. В одно колено прибора вставляют каучуковую пробку, в отверстие которой устанавливают растение или стебель проростка. В другое колено наливают масло во избежание испарения воды.

Взвешивают прибор и оставляют в течение часа. Через указанное время прибор с растением взвешивают повторно. Разница между первым взвешиванием (начало эксперимента) и вторым (конец эксперимента) указывает на количество воды, транспирированной растением за время опыта.

Интенсивность транспирации определяется по формуле:

где

а — вес прибора с растением в начале эксперимента (г);

b — вес прибора с растением в конце эксперимента (г);

t — время экспозиции (час);

S — площадь листьев (дм»); определяют одним из методов, описанных в работе.

Объект исследования

Контрольный вес

Вес листа через

Интенсивность транспирации

мин.

мин.

9 мин.

среднее

Интенсивность транспирации рассчитывается по формуле:

где а — контрольный вес листа (г); b — вес листа через 3 мин., 6 мин., 9 мин.(г); t — время экспозиции (час); S — площадь листа.

Оборудование и реактивы:

Потометр, растения (проростки кукурузы, бобов и др.), масло растительное, торзионные весы с разновесами, миллиметровая бумага.

Вопросы для повторения:

  • Что такое транспирация?
  • Какие бывают типы транспирации?
  • Какие особенности строения листа способствуют транспирации?
  • В каких пределах колеблется величина интенсивности транспирации и от каких факторов она зависит?
  • Какую роль играет транспирация в жизни растений?

Определение состояния устьиц у растений.

Устьица — это структуры, расположенные в эпидерме листа и обеспечивающие эффективную его транспирацию.

Устьице состоит из двух замыкающих клеток с неравномерно утолщенными стенками, образующих устьичную щель. Внутри этих клеток находятся хлоропласты. В зависимости от вида растения устьица имеют округлую или удлиненную форму. Длина устьичной щели 20-30, а ширина 4-6 мкм. Обычно устьица занимают 1-2% площади листа.

В зависимости от вида растений устьица могут располагаться только на нижней стороне листа (гиперстоматические), только на верхней стороне листа (гипостоматические), или на обеих сторонах листа (амфистоматические).

Существует 3 типа физиологических реакций, обеспечивающих движение замыкающих клеток устьиц: фотоактивные, гидроактивные и гидропассивные.

Функционирование устьичного механизма зависит как от внутренних факторов (парциальное давление углекислого газа в межклетниках, ионный баланс, возраст листьев, суточные ритмы, наличие фитогормонов и др.), так и от внешних факторов среды (влажность воздуха, освещенность, температура, водоснабжение и др.).

Целью данной работы является изучение устьичного аппарата различных видов растений, наблюдение за состоянием устьиц (степень открытости устьичных щелей), подсчет количества устьиц на единицу площади листа.

Существует несколько методов определения состояния устьичного аппарата.

Ход работы

1. Метод Молиша Г. (метод инфильтрации)

Этот метод основан на способности различных жидкостей проникать в устьичные щели в зависимости от их открытости.

Разные жидкости обладают различной смачивающей способностью: легко проникает в устьичную щель ксилол, хуже бензол, спирт проникает только через широко открытые устьица.

Если межклетники заполнены жидкостью, то лист становится прозрачным, а если воздухом — то матовым.

На нижнюю поверхность горизонтально положенного листа нанести капли ксилола, бензола и спирта и оставить до полного исчезновения капель (они либо испарятся, либо проникнут внутрь листа). Если в месте нанесения капли цвет листа не изменился, это значит, что растворитель Испарился. Если в этом месте лист стал прозрачным, то растворитель проник через устьица в межклетник.

Результаты опыта записать в таблицу:

Объект исследования

Действие:

Состояние устьиц

Бензола

Ксилола

Спирта

Сделать вывод о состоянии открытости устьиц. 2. Метод Молотковского (метод отпечатков) На нижнюю поверхность листа стеклянной палочкой нанести каплю раствора кинопленки в ацетоне и быстро размазать ее тонким слоем. После полного высыхания снять образовавшуюся пленку пинцетом, поместить на предметное стекло и рассмотреть под микроскопом без покровного стекла при большом увеличении. Подсчитать число полностью открытых, полуоткрытых и закрытых устьиц и рассчитать процент полностью открытых устьиц. Зарисовать^

Метод Бусканьоли

Снять с нижней поверхности листа кусочек эпидермиса и быстро поместить его в 50%-ный раствор спирта на 5-10 мин. Затем срезы рассмотреть под микроскопом и зарисовать состояние устьиц.

Оборудование и реактивы:

Микроскоп, предметные стекла, различные комнатные растения, бензол, ксилол, спирт 96° и 50%, раствор кинопленки в ацетоне.

Вопросы для повторения:

Где встречается больше устьиц: в молодом или старом листе .Почему? Зависиг ли величина устьичной щели от освещенности? Указать физиологические механизмы, лежащие в основе движения замыкающих клеток.

Термины

Апопласт — совокупность всех свободных пространств клеток, представленная межфибриллярными полостями и межклеточниками, по которым осуществляется свободная диффузия веществ.

Водный баланс — соотношение между поглощением и расходованием воды растением.

Существует 3 случая:

  • а) поглощение больше расходования;
  • б) поглощение равно расходованию;
  • в) поглощение меньше расходования (водный дефицит).

Гуттация — выделение листьями растений (через водяные устьица — гидатоды — на краях и кончиках листьев) капельной жидкости под воздействием корневого давления, когда поступление воды в растение превышает транспира- цию. Наблюдается рано утром или в условиях повышенной влажности. Данное явление помогает растениям освобождаться от избытка воды и солей.

Корневое давление — сила, поднимающая воду и растворенные в ней различные вещества вверх по сосудам. Be- личина непостоянная, зависит от внешних и внутренних факторов. В оптимальных условиях она равна 2-3 барам. Корневое давление может характеризовать поглощающую деятельность корня.

Коэффициент завядания — количество воды в почве, выраженное в процентах, оставшейся неиспользованной растениями во время увядания. Показатель, характеризующий почву, а не само растение. Коэффициент завядания данной почвы — это величина влажности почвы, при которой происходит длительное завядание.

Коэффициент транспирации — количество воды (г), транспирированной растением и затраченной для накопления одного грамма сухого вещества. Обычно варьирует в пределах видов от 300 — до 1000 г воды / на г сухого вещества. Каждое растение имеет свой коэффициент, зависящий не столько от видовой принадлежности, сколько от внешних условий.

Мертвый запас воды — количество воды в почве, полностью недоступной растению. Мертвый запас зависит только от типа почвы и ее механического состава и колеблется от 1-3 до 9. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мертвый запас воды.

Относительная транспирация — отношение интенсивности транспирации с единицы листовой поверхности к скорости испарения с единицы открытой водной поверхности. Величина ее колеблется от 0,01 до 1,0. Это понятие имеет больше теоретическое значение, так как доказывает, что транспирация — процесс, регулируемый самим растением.

Пасока — жидкость, выделяющаяся из среза в основании стеблей или корней растений под действием корневого давления. В пасоке содержатся соли, аминокислоты, амиды, органические кислоты, цитокинины и другие вещества. По содержанию этих веществ в пасоке можно судить об их передвижении из корня в побег.

Плач растений — явление вытекания пасоки из перерезанного стебля. Плач иногда продолжается в течение нескольких суток, и количество выделившейся пасоки может быть очень большим, например — у тыквы до одного литра в сутки. Интенсивность плача определяется потоком солей в сосуды ксилемы. Плач представляет собой одно из проявлений активного транспорта веществ.

Пассивный механизм движения устьиц — закрытие устьиц в условиях высокой насыщенности водой, что обусловленно сдавливающим действием соседних клеток эпидермиса на устьичные клетки. Данный механизм предложил Столфельт в 1960 году.

Свободная вода — вода, которая сохраняет все свойства чистой воды, т.е. легко передвигается по растению, обладает свойствами растворителя, испаряется в процессе транспирации и замерзает при температуре ниже 10°С. Растертая, содержащие большое количество свободной воды, менее устойчивы к морозам.

Связанная вода — входит в состав химических соединений и недоступна растению. Связывается водородными или другими связями с молекулами белка. Не участвует в биохимических реакциях, не передвигается по растению и не замерзает при низких температурах.

Транспирационный ток — движение воды по сосудам ксилемы, вызванное транспирацией. Осуществляется по градиенту водного потенциала. Активными двигателями водного тока являются живые клетки, примыкающие к верхнему и нижнему концам всей проводящей системы растения.

Тургор — напряженное состояние органов растения, влияющее, как и осмотическое давление, на скорость поступления воды в клетку.

Фотоактивный механизм движения устьиц — состоит в том, что замыкающие клетки устьиц, содержащие хлоро- пласты, на свету открываются тем шире, чем больше интенсивность освещения, увеличивающая синтез углеводов, а следовательно — и всасывающую силу устьиц, за счет чего происходит поглощение воды и открытие устьиц.

Определение интенсивности транспирации при помощи торзионных весов (по Л.А.Иванову)

Метод применяют при сравнении интенсивности транспирации листьев разных ярусов.

Лист или веточку растения взвесить на торзионных весах сразу же после их срезания (контрольный вес), затем взвешивание повторить 3-4 раза с интервалом в 3 минуты. Результаты взвешивания записать в таблицу:

Поделиться: Скопировать ссылку

Внеустьичная регуляция транспирации представлена также несколькими механизмами. Первый связан с обезвоживанием клеточных стенок, с поверхности которых идет испарение. Этот механизм называют механизмом подсушивания. Когда поверхность верхних клеток мезофилла (хлоренхима) начинает подсыхать, то затрудняется движение воды, и таким образом, затрудняется и испарение. В клеточной стенке между микро- и макрофибриллами целлюлозы находятся капиллярные промежутки. Когда много воды и мениски в капиллярах выпуклые, силы поверхностного натяжения малы, то испарение идет быстро. Когда воды мало в клеточной стенке, мениски вогнуты, испарение идет медленнее.

Второй механизм связан со свойством протоплазмы изменять свою водоудерживающую способность.

На его существование указывает то обстоятельство, что при одной и той же степени открытия устьиц транспирация может довольно сильно изменяться. Так, например, показано, что коротковолновые лучи (сине- и ультрафиолетовые) немедленно увеличивают транспирацию. Это происходит за счет изменения структуры белковых глобул протоплазмы под действием этих лучей. При частичной денатурации способность белков удерживать воду ослабляется, и кутикулярная транспирация возрастает.

Во внеустьичной регуляции транспирации, возможно, участвуют эктодермы. Удлиняясь или укорачиваясь, они усиливают или уменьшают контакт клеток эпидермы с окружающей средой и тем самым могут влиять на скорость испарения воды.

Толщина кутикулы на поверхности листьев влияет на интенсивность транспирации. Она может изменяться под влиянием внешних факторов. Увеличение толщины кутикулы уменьшает интенсивность транспирации с поверхности листьев.

У некоторых растений существуют свои специфическиемеханизмы внеустьичной регуляции транспирации. Так, например, у некоторых сортов сахарного тростника, когда транспирация превышает поступление воды, происходит свертывание листовых пластинок вдоль средней жилки в трубку и наблюдается снижение транспирации на 10–20 %.

При нехватке воды растения могут терять листья. Опять же, у сахарного тростника может остаться на побеге в условиях засухи один лист. При возобновлении дождей или полива количества листьев быстро увеличивается.

Известно, что при наступлении зимней засухи сбрасывают все листья деревья в умеренной зоне. Однако листопадные формы деревьев встречаются в тропиках и пустынях.

Таким образом, транспирация – саморегулируемый процесс, чем она и отличается от испарения – процесса физического.

Существует связь между устьичной и внеустьичной транспирацией. Как при максимально открытых устьицах наиболее эффективным является внеустьичный регулятор, так при закрытых устьицах уменьшение кутикулярной транспирации так же происходит за счет внеустьичной транспирации.

Роль регуляторных механизмов у растений разных видов неодинакова. Например, более низкая интенсивность транспирации, характерная для оливковых деревьев, связана с устьичным механизмом.

Факторы среды оказывают влияние непосредственно на интенсивность транспирации.

Главным фактором, регулирующим транспирацию, является свет. С интенсивностью солнечной радиации хорошо коррелируют температура и влажность среды. Во время максимальной освещенности наблюдается и максимальная интенсивность транспирации. Ночью транспирация в 10 раз меньше, чем днем. Солнечная радиация служит источником энергии, затрачиваемой на транспирацию.

Лист, поглощая свет, использует на фотосинтез 1–2 %, максимум 5 %, а остальная энергия тратиться на испарение воды. Это прямое действие света на транспирацию. Однако свет играет и иную роль, как мы уже отмечали, влияя на открытие и закрытие устьиц.

Как физический процесс (испарение) транспирация зависит от дефицита насыщения воздуха водяными парами, температуры, ветра, величины испаряющей поверхности и др.

Потеря воды в условиях, когда солнечная радиация отсутствует, как раз и обусловлена дефицитом насыщения воздуха водяными парами.

Интенсивность транспирации в какой-то мере зависит от наличия ветра. Сначала появление ветра приводит к увеличению транспирации. Однако прямой зависимости между скоростью ветра и величиной транспирации не наблюдается. Сильный ветер не намного увеличивает интенсивность транспирации по сравнению со слабым. Это связано с тем, что испарение происходит из межклетников, защищаемых от ветра.

Интенсивность транспирации зависит от условий минерального питания. У растений при недостатке азота, фосфора и калия интенсивность транспирации максимальна. Почти такая же интенсивность у растений, получивших калий и фосфор, но при дефиците азота.

Резко уменьшается транспирация при полных сбалансированных минеральных удобрениях. Чем лучше питание, тем ниже транспирация. Величина интенсивности транспирации может служить для диагностики обеспеченности растений минеральными элементами: увеличение транспирации говорит о нарушении минерального питания.

В соответствии с изменением солнечной радиации, температуры, влажности воздуха дневной ход интенсивности транспирации, как правило, выглядит следующим образом: слабая в утренние часы транспирация быстро увеличивается по мере восхода солнца, увеличению температуры и уменьшению влажности воздуха, достигает максимума около полдня, а затем быстро падает к заходу солнца.

Однако такой дневной ход наблюдается не всегда. В некоторых случаях, несмотря на интенсивную освещенность и высокую температуру, в полдень транспирация уменьшается, и отмечаются двухвершинные кривые. Нужно отметить, что кривые дневного хода транспирации очень разнообразны. Эту разнообразность обуславливают три фактора: внешние условия данного дня, условия предыдущих дней и наследственность. Эти факторы взаимодействуют один с другим и определяют реальную интенсивность транспирации.

Сами растения выработали в процессе эволюции различные приспособления для уменьшения транспирации: восковой налет на поверхности листьев и плодов, погружение устьиц в мезофилл, развитие волосков (опушенность), редукция листовой поверхности.

Однако сильно уменьшать транспирацию нельзя, так как она определяет подъем воды по растению, поддерживает постоянной температуру растения и т. д.

Существует определенная связь между транспирацией и газообменом листьев, зависящим от состояния устьиц. Растение должно поглощать из атмосферы большое количество СО2 и в тоже время ограничить расход воды.

Из этого противоречия природа нашла выход, создав осциллирующие механизмы, о которых мы уже упоминали.

Таким образом, водный обмен растений, определяющий поступлением и расходованием воды, связан с различными физиологическими процессами, особенно с фотосинтезом (рис. 4.9).

Взаимосвязь фотосинтеза и водного обмена растений можно представить схемой:

Рис. 4.9. Схема взаимосвязи фотосинтеза и водного обмена растений:

1 – корневое давление; 2 – активное нагнетание воды; 3 – транспирация; 4 – осмотическое поглощение воды клетками корня; 5 – передвижение воды под действием транспирации; 6 – влияние транспирации на корневое давление; 7 – влияние транспирации на фотосинтез; 8 – фотосинтез; 9 – влияние фотосинтеза на транспирацию; 10 – поступление ассимилятов в корень.

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица — одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярнойтранспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы.

Полное закрытие устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрываться больше чем на Ѕ, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листав более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Вода является необходимым условием существования всех живых организмов на Земле.Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, служит важнейшим исходным, промежуточным или конечным продуктом биохимических реакций. Особая роль воды для наземных организмов (особенно растений) заключается в необходимости постоянного пополнения ее, из-за потерь при испарении. Поэтому вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к активному добыванию и экономному использованию влаги. Наконец, для многих видов растений, животных, грибов и микроорганизмов вода является непосредственной средой их обитания.

Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ воздуха.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

В естественных условиях в солнечные дни растение расходует воды больше, чем получает. В полдень содержание воды в листьях может быть на 25% меньше, чем утром. Такой водный дефицит является нормальным и неопасным для растения. Так как ночью транспирация сокращается, при нормальном поливе к утру листья снова насыщаются водой. Если растениям влаги в почве не хватает, к утру листья влагу не восстанавливают, появляется остаточный утренний водный дефицит. Если снабжение водой не улучшается, недостаток воды будет все более нарастать. Растение утрачивает тургор и начинает завядать. Первые фазы завядания (циторриза) сходны с первыми фазами плазмолиза (это явление, обратное тургору): объем клетки уменьшается из-за уменьшения содержания воды. Затем процессы завядания (циторриза) и плазмолиза проходят различно. При плазмолизе цитоплазма отстает от клеточной оболочки, при завядании же цитоплазма, которая сокращается из-за потери воды, тянет за собой оболочку, оболочка теряет свою форму. Завядание не означает гибели растения. При поступлении воды тургор восстанавливается, растение продолжает жить, но с большими или меньшими повреждениями.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление диоксида углерода (углекислого газа) в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Обезвоживание нарушает структуру хлоропластов, а также уменьшает активность ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Заключение

Из всего выше перечисленного можно вывести общее заключение, что при дефиците влаги растения могут адаптироваться т.е. образование корневой системы, которая достигает влажных зон почвы; ограничение расхода воды на транспирацию; запасание воды в тканях растений.

Так как вода является основной составной частью растительных организмов. Вода- это та среда, в которой протекает все процессы обмена веществ.

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами растений. Питательные вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Насыщенность водой (тургор) обеспечивает прочность тканей, сохранение структуры травянистых растений, определенную ориентировку организмов растений в пространстве. Рост клеток в фазе растяжения идет главным образом за счет накопления воды в вакуоли.

Таким образом, вода обеспечивает протекание процессов обмена, коррелятивные взаимодействия, связь организма со средой. Для нормальной жизнедеятельности клетка должна быть насыщенна водой.

Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органном поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растения из возможно большого объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Литература:

1.Якушкина Н.И. Физиология растений. М., Просвещение, 2009г. 433с. .Козловский Водный обмен растений. М., Колос. 2009г.

.Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. М., Изд-во МГУ. 2007г. т.3.

. Судакова К.В. Физиология. Основы и функциональные системы. Курс лекций. М.: 2011. — 784 с.

. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. 2-е изд., перераб. и доп. — М.: КолосС, 2002. — 488 с.

Транспирация у растений

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *