Реснички и жгутики

Реснички и жгутики — это два разных типа микроскопических придатков на клетках. Реснички встречаются как у животных, так и у микроорганизмов, но не у большинства растений. Жгутики используются для передвижения бактерий, а также гамет эукариот. И реснички, и жгутики выполняют функции передвижения, но по-разному. Оба полагаются на динеин, который является моторным белком, и микротрубочки для работы.

Что такое реснички?

Реснички были первыми органеллами, обнаруженными Антони ван Левенгуком в конце 17 века. Он наблюдал подвижные (движущиеся) реснички, «маленькие ножки», которые он описывал как «обитающие на животе» (вероятно, простейшие). Немобильные реснички наблюдались намного позже с лучшими микроскопами. Большинство ресничек существуют у животных, почти в каждом типе клеток, сохраняющихся у многих видов в эволюции. Тем не менее, некоторые реснички могут быть найдены в растениях в виде гамет. Реснички состоят из микротрубочек в расположении, называемом ресничной аксонемой, которая покрыта плазматической мембраной. Тело клетки вырабатывает ресничные белки и перемещает их к кончику аксонемы; этот процесс называется внутрисицилярным или внутриглазничным транспортом (IFT). В настоящее время ученые считают, что примерно 10 процентов генома человека отводится ресничкам и их генезу.

Диапазон ресничек от 1 до 10 микрометров. Эти похожие на волосы органеллы придатков работают как для перемещения клеток, так и для перемещения материалов. Они могут перемещать жидкости для водных видов, таких как моллюски, чтобы обеспечить транспортировку пищи и кислорода. Реснички помогают с дыханием в легких животных, предотвращая проникновение в организм мусора и потенциальных патогенов. Реснички короче жгутиков и концентрируются в значительно большем количестве. Они имеют тенденцию двигаться быстрым ударом почти в одно и то же время в группе, создавая волновой эффект. Реснички также могут помочь в передвижении некоторых видов простейших. Существуют два типа ресничек: подвижные (движущиеся) и неподвижные (или первичные) реснички, и оба работают через системы IFT. Подвижные реснички находятся в дыхательных путях и легких, а также внутри уха. Немобильные реснички находятся во многих органах.

Что такое жгутики?

Жгутики — это придатки, которые помогают перемещать бактерии и гаметы эукариот, а также некоторые простейшие. Жгутики имеют тенденцию быть единичными, как хвост. Они обычно длиннее ресничек. У прокариот жгутики работают как маленькие моторы с вращением. У эукариот они делают более плавные движения.

Функции ресничек

Реснички играют роль в клеточном цикле, а также в развитии животных, например, в сердце. Реснички избирательно позволяют определенным белкам функционировать должным образом. Реснички также играют роль сотовой связи и молекулярного оборота.

Подвижные реснички имеют расположение 9 + 2 из девяти наружных пар микротрубочек, а также центр из двух микротрубочек. Подвижные реснички используют свою ритмичную волнистость, чтобы смести вещества, например, при очистке от грязи, пыли, микроорганизмов и слизи, чтобы предотвратить заболевание. Вот почему они существуют на прокладках дыхательных путей. Подвижные реснички могут ощущать и перемещать внеклеточную жидкость.

Немобильные или первичные реснички не соответствуют той же структуре, что и подвижные реснички. Они расположены в виде отдельных придатковых микротрубочек без центральной структуры микротрубочек. У них нет рук динеина, следовательно, их общая неподвижность. В течение многих лет ученые не фокусировались на этих первичных ресничках и поэтому мало знали об их функциях. Неподвижные реснички служат сенсорным аппаратом для клеток, обнаруживая сигналы. Они играют решающую роль в сенсорных нейронах. Неподвижные реснички можно обнаружить в почках для определения потока мочи, а также в глазах на фоторецепторах сетчатки. В фоторецепторах они функционируют для транспортировки жизненно важных белков от внутреннего сегмента фоторецептора к внешнему сегменту; без этой функции фоторецепторы умрут. Когда реснички ощущают поток жидкости, это приводит к изменениям роста клеток.

Реснички обеспечивают не только клиренс и сенсорные функции. Они также обеспечивают местообитания или районы пополнения для симбиотических микробиомов у животных. У водных животных, таких как кальмары, эти эпителиальные ткани слизи можно наблюдать более непосредственно, поскольку они являются общими и не являются внутренними поверхностями. На тканях организма-хозяина существует два вида популяций ресничек: один с длинными ресничками, которые распространяются вдоль мелких частиц, таких как бактерии, но исключают более крупные, и более короткие биения ресничек, которые смешивают жидкости окружающей среды. Эти реснички работают, чтобы набрать симбионтов микробиома. Они работают в зонах, которые перемещают бактерии и другие крошечные частицы в защищенные зоны, одновременно смешивая жидкости и облегчая химические сигналы, чтобы бактерии могли колонизировать желаемую область. Поэтому реснички работают для фильтрации, очистки, локализации, отбора и агрегации бактерий и контроля адгезии для ресничных поверхностей.

Также было обнаружено, что реснички участвуют в везикулярной секреции эктосом. Более поздние исследования выявили взаимодействия между ресничками и клеточными путями, которые могли бы обеспечить понимание клеточной коммуникации, а также болезней.

Функции жгутика

Жгутики можно найти у прокариот и эукариот. Они представляют собой длинные нити-органеллы, состоящие из нескольких белков, длина которых достигает 20 микрометров от их поверхности у бактерий. Как правило, жгутики длиннее ресничек и обеспечивают движение и движение. Бактериальные двигатели жгутиковых жгутиков могут вращаться со скоростью 15 000 оборотов в минуту (об / мин). Способность жгутиков плавать помогает в их функции, будь то для поиска пищи и питательных веществ, размножения или вторжения хозяев.

У прокариот, таких как бактерии, жгутики служат движущими механизмами; они — главный способ для бактерий плавать через жидкости. Жгутик у бактерий обладает ионным двигателем для вращающего момента, крючком, который передает крутящий момент двигателя, и нитью, или длинной хвостоподобной структурой, которая продвигает бактерию. Двигатель может вращаться и влиять на поведение нити, изменяя направление движения бактерии. Если жгутик движется по часовой стрелке, он образует суперспираль; несколько жгутиков могут образовывать пучок, и они помогают продвигать бактерию по прямой линии. При вращении в обратном направлении нить образует более короткую суперкатушку, а пучок жгутиков разбирается, что приводит к переворачиванию. Из-за отсутствия высокого разрешения для экспериментов ученые используют компьютерное моделирование для прогнозирования движения жгутиков.

Количество трения в жидкости влияет на то, как нить будет перематываться. Бактерии могут содержать несколько жгутиков, например, с кишечной палочкой. Жгутики позволяют бактериям плавать в одном направлении и затем поворачиваться по мере необходимости. Это работает с помощью вращающихся спиральных жгутиков, которые используют различные методы, включая циклы толкания и вытягивания. Другой метод движения достигается путем обертывания тела клетки в пучок. Таким образом, жгутики могут также помочь обратить вспять движение. Когда бактерии сталкиваются с трудными пространствами, они могут изменить свое положение, позволяя жгутикам переконфигурировать или разбирать их пучки. Этот полиморфный переход между состояниями допускает разные скорости, при этом состояния push и pull обычно бывают быстрее, чем состояния обтекания. Это помогает в разных средах; например, спиральный пучок может перемещать бактерии через вязкие области с помощью штопора. Это помогает в бактериальной разведке.

Жгутики обеспечивают движение для бактерий, но также обеспечивают механизм для патогенных бактерий, чтобы помочь в колонизации хозяев и, следовательно, передаче заболеваний. Жгутики используют метод скручивания и прикрепления, чтобы закрепить бактерии на поверхности. Жгутики также функционируют как мосты или каркасы для адгезии к ткани хозяина.

Эукариотические жгутики расходятся от прокариот по составу. Жгутики у эукариот содержат гораздо больше белков и имеют некоторое сходство с подвижными ресничками, с теми же общими движениями и контролем. Жгутики используются не только для движения, но и для содействия клеточному питанию и эукариотическому размножению. Жгутики используют внутрифлагеллярный транспорт, который является транспортом комплекса белков, необходимых для сигнальных молекул, которые дают подвижность жгутиков. Жгутики существуют на микроскопических организмах, таких как простейшие Mastigophora, или они могут существовать внутри более крупных животных. Многие микроскопические паразиты также обладают жгутиками, способствуя их прохождению через организм хозяина. Жгутики этих простейших паразитов также несут парафлагеллярный стержень или PFR, который способствует прикреплению к переносчикам, таким как насекомые. Некоторые другие примеры жгутиков у эукариот включают хвосты гамет, такие как сперма. Жгутики можно также найти в губках и других водных видах; жгутики у этих существ помогают перемещать воду для дыхания. Эукариотические жгутики также служат почти крошечными антеннами или сенсорными органеллами. Ученые только сейчас начинают понимать широту функций для эукариотических жгутиков.

Заболевания, связанные с ресничками

Недавние научные открытия показали, что мутации или другие дефекты, связанные с ресничками, вызывают ряд заболеваний. Эти условия называются цилиопатиями. Они глубоко влияют на людей, которые страдают от них. Некоторые цилиопатии включают когнитивные нарушения, дегенерацию сетчатки, потерю слуха, аносмию (потерю обоняния), черепно-лицевые аномалии, аномалии легких и дыхательных путей, лево-правую асимметрию и связанные с ними дефекты сердца, кисты поджелудочной железы, заболевания печени, бесплодие, полидактилию и почечные аномалии. такие как кисты, среди других. Кроме того, некоторые виды рака связаны с цилиопатиями.

Некоторые заболевания почек, связанные с дисфункцией ресничек, включают нефронофтиз и как аутосомно-доминантное, так и аутосомно-рецессивное поликистозное заболевание почек. Неисправные реснички не могут остановить деление клеток из-за отсутствия обнаружения потока мочи, что приводит к развитию кисты.

При синдроме Картахенера дисфункция рукава динеина приводит к неэффективному очищению дыхательных путей от бактерий и других веществ. Это может привести к повторным респираторным инфекциям.

При синдроме Бардета-Бидля порок развития ресничек приводит к таким проблемам, как дегенерация сетчатки, полидактилия, нарушения головного мозга и ожирение.

Ненаследственные заболевания могут быть вызваны повреждением ресничек, например, остатками сигарет. Это может привести к бронхиту и другим проблемам.

Патогены также могут вызывать нормальное симбиотическое размножение бактерий ресничками, например, у видов Bordetella, что приводит к уменьшению биения ресничек и, следовательно, позволяет патогену прикрепляться к субстрату и приводить к инфекции дыхательных путей человека.

Заболевания, связанные с жгутиком

Ряд бактериальных инфекций связан с функцией жгутиков. Примеры патогенных бактерий включают Salmonella enterica, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa и Campylobacter jejuni. Происходит ряд взаимодействий, которые приводят бактерии к проникновению в ткани хозяина. Жгутики действуют как связывающие зонды, ища покупку на субстрате хозяина. Некоторые фитобактерии используют свои жгутики для прилипания к тканям растений. Это приводит к тому, что такие продукты, как фрукты и овощи, становятся вторичными хозяевами бактерий, которые заражают людей и животных. Одним из примеров является Listeria monocytogenes, и, конечно, E. coli и Salmonella являются печально известными агентами болезней пищевого происхождения.

Helicobacter pylori использует свой жгутик, чтобы проплыть через слизь и проникнуть в слизистую оболочку желудка, уклоняясь от защитной желудочной кислоты. Слизистые оболочки работают как иммунная защита, чтобы задержать такое проникновение, связывая жгутики, но некоторые бактерии находят несколько способов избежать распознавания и захвата. Нити жгутиков могут разлагаться, так что хозяин не может их распознать или их экспрессия и подвижность могут быть отключены.

Синдром Kartagener также влияет на жгутики. Этот синдром разрушает руки динеина между микротрубочками. Результатом является бесплодие из-за того, что сперматозоидам не хватает движущей силы, необходимой жгутикам, чтобы плавать и оплодотворять яйца.

По мере того, как ученые узнают больше о ресничках и жгутиках и выясняют их роль в организмах, должны следовать новые подходы к лечению болезней и производству лекарств.

Как прокариотические, так и эукариотические клетки могут содержат структуры, известные как реснички и жгутики. Эти выросты на поверхности клеток помогают в их движение.

Особенности и функции

Реснички и жгутики являются выростами из некоторых клеток необходимые для клеточной локомоции (передвижения). Они также помогают перемещать вещества вокруг клеток и направлять их к нужным участкам.

Реснички и жгутики образуются из специализированных групп микротрубочек, называемых базальными телами.

Если выросты короткие и многочисленные, их называют ресничками. Если они длиннее и менее многочисленны (обычно только один или два), они называются жгутиками.

Строение

Обычно реснички и жгутики имеют сердцевину, состоящую из микротрубочек, соединенных с плазматической мембраной, расположенных по схеме 9+2. Кольцо из девяти микротрубочек имеет в своем центре две особые микротрубочки, которые сгибают реснички или жгутики. Этот тип организации встречается в устройстве большинства ресничек и жгутиков эукариотических клеток.

Где встречаются?

Как реснички, так и жгутики встречаются во многих типах клеток. Например, у спермы многих животных, водорослей и даже папоротников есть жгутики. Реснички можно найти в клетках таких тканей, как дыхательные пути и женский репродуктивный тракт.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Жгутик

Электронная микрофотография клеток археи Sulfolobus acidocaldarius MW001. Чёрные стрелки показывают на жгутики (археллумы), белые — на пили

Жгу́тик (англ. Flagellum) — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических (бактерий и архей) и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются и по структуре, и по источнику энергии для движения и по механизму движения. Жгутики могут присутствовать на клетках по одному или во множестве, они имеются у многих протистов, зооспор и гамет. Эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который осуществляет биения за счёт энергии гидролиза АТФ. Бактериальный жгутик, как и жгутик архей, вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия.

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями, служат одним из факторов вирулентности, запускают иммунный ответ организма хозяина.

Жгутики эукариот

Жгутик эукариот.
1 — аксонема
2 — цитоплазматическая мембрана
3 — транспорт веществ внутри жгутика
4 — базальное тело
5 — срез жгутика в ундулиподии
6 — срез жгутика в кинетосомеПоперечный срез жгутика эукариот

Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, покрытый клеточной мембраной и содержащий аксонему — сложный структурный элемент, представляющий собой систему микротрубочек. Жгутиками снабжены гаметы у многих организмов, зооспоры и клетки многих протистов. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10—40 оборотов в секунду. Энергия для движения эукариотического жгутика добывается при гидролизе АТФ. Внешнюю, внеклеточную часть жгутика называют ундулиподией.

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине, которая составляет от 200 до 250 нм. Почти у всех свободноживущих протистов ундулиподии несут чешуйки или мастигонемы (нитевидные структуры, отходящие от поверхности жгутика). Структурная основа ундулиподии представлена аксонемой, которая состоит из 9 пар периферических микротрубочек (дублетов) и двух центральных микротрубочек. Эта формула (9 × 2 + 2) характерна для всех эукариот, хотя известны и исключения (чаще всего редуцируется центральная пара микротрубочек, но иногда в аксонеме появляются дополнительные микротрубочки). Компоненты аксонемы имеют сложный состав и образованы более чем 250 белками. Две центральные микротрубочки имеют диаметр 25 нм и располагаются на расстоянии 30 нм друг от друга, они одеты общим чехлом из тонкого материала. При помощи радиальных спиц чехол соединяется с периферическими дублетами микротрубочек. Каждый дуплет образован микротрубочками A и B, причём радиальные спицы крепятся к A-микротрубочкам. От A-микротрубочек также отходят динеиновые мостики и нексиновые ручки. Динеиновые ручки направлены к соседнему дублету и обусловливают изгибание аксонемы, обеспечивая скольжение дублетов относительно друг друга. Нексиновые мостики нужны для прочной связки соседних дублетов в переходной зоне аксонемы, которая не подвергается изгибаниям. Иногда жгутики эукариот несут дополнительные структурные элементы, например, параксиальный тяж, имеющийся у некоторых протистов (динофлагеллят, эвгленовых и других). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и идёт вдоль аксонемы.

Жгутики хламидомонады. Микрофотография получена с помощью сканирующей электронной микроскопии

На уровне выхода жгутика из клетки находится так называемая переходная зона аксонемы. Аксонема крепится к кинетосоме, или базальному телу, располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами, которая также имеется у центриолей.

От кинетосом непосредственно отходят так называемые корешки — фибриллярные или микротрубочковые структуры. Иногда они соединяются с кинетосомами короткими фибриллярными связками или начинаются в слое аморфного материала, окружающего кинетосому. Корешки обоих типов служат для закрепления жгутика в теле клетки.

Как правило, эукариотические клетки несут от 1 до 8 жгутиков, хотя среди протистов известно немало многожгутиковых форм. Жгутиконосных протистов подразделяют на четыре основные группы: изоконты несут одинаковые жгутики с одинаковым способом биения; анизоконты обладают жгутиками разной длины, но они также имеют одинаковый вид и способ биения; у гетероконтов имеется два разных по внешнему виду и расположению жгутика с разными способами биения; наконец, стефаноконтные формы имеют венчик из 30—40 жгутиков на переднем конце клетки.

Жгутики бактерий

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

Жгутиками обладают до 80 % известных видов бактерий. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении.

Различия жгутиков бактерий и эукариот

Строение жгутика бактерий фундаментально отличается от строения жгутика эукариот. Если эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который движется за счёт энергии гидролиза АТФ, то бактериальный жгутик (как и жгутик архей) вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия. Кроме того, в отличие от эукариотических жгутиков, основной тип движения которых — биение, жгутики бактерий вращаются. Жгутики бактерий и архей состоят из двух независимых частей — ротора и статора.

Жгутик вращается попеременно по часовой стрелке и против неё. Частота вращения постоянна для конкретной клетки и составляет от 250 до 1700 Гц (то есть от 1,5⋅104 до 105 оборотов в минуту).

Строение жгутика лучше всего изучено у кишечной палочки Escherichia coli и Salmonella enterica серотип Typhimurium. Гены, ответственные за движение у этих бактерий, подразделяют на три группы:

  • fla-гены (от англ. flagellum) кодируют субъединицы жгутика и компоненты, необходимые для его биогенеза. В эту группу входит около 50 генов;
  • mot-гены (от англ. motility — подвижность) отвечают за вращение мотора жгутика;
  • che-гены (от англ. chemotaxis — хемотаксис) обеспечивают плавание как адаптивную реакцию.

Схема строения жгутика грамотрицательной бактерии

К числу основных структурных компонентов бактериального жгутика относят:

  • филамент (нить) — жёсткая нитевидная структура длиной до 15 мкм и диаметром около 20 нм, располагающаяся за пределами цитоплазматического компартмента;
  • базальное тело — опорная структура, которая у грамотрицательных бактерий представлена муреиновым чехлом совместно с внешней мембраной, а у грамположительных она представлена только муреиновым чехлом. В состав базального тела входит система секреции III типа, которая служит для экспорта из клетки субъединиц жгутика, а также мотор жгутика.
  • крюк длиной около 55 нм и диаметром около 30 нм, который представляет собой гибкое сочленение между филаментом и базальным телом.

Рабочей частью жгутика является филамент, или нить. Филамент представляет собой спирализованный цилиндр с внутренним каналом диаметром около 3 нм. Филамент состоит из около 20 тысяч идентичных субъединиц белка флагеллина (FliC). У некоторых бактерий, например, Helicobacter pylori, Caulobacter crescentus, Sinorhizobium meliloti и Campylobacter coli в состав филамента входят флагеллиновые субъединицы двух типов. У ряда бактерий флагеллиновые субъединицы гликозилированы. Флагеллиновые субъединицы в составе филамента уложены спирально, на один оборот спирали приходится 11 субъединиц, поэтому они образуют 11 параллельных протофиламентов, проходящих под небольшим углом к оси филамента. Форма филамента определяется аминокислотной последовательностью входящих в его состав флагеллинов, ионной силой и pH раствора, в котором перемещается клетка. Когда мотор вращается против часовой стрелки, филамент принимает форму левозакрученной спирали, а когда по часовой — правозакрученной. На дистальном конце филамента находится шапочка (кэп), который имеет форму диска и состоит из пяти субъединиц белка FliD. Через канал филамента и пять «окошек» в шапочке субъединицы флагеллина выходят наружу, причём шапочка обеспечивает их сворачивание.

Филамент соединяется с базальным телом посредством крюка, который образован субъединицами FlgE, вспомогательными белками FlgKL и кэпирующим белком FlgD, который удаляется при завершении сборки крюка. Крюк играет роль гибкого сочленения, благодаря которому жёсткая нить может менять своё положение по отношению к поверхности клетки.

Базальное тело встроено в клеточную стенку и у грамотрицательных бактерий состоит из следующих частей:

  • оси (белки FlgBCFG и FliE), которая дистальной частью связана с крюком и нитью, а проксимальной частью — с MS-кольцом;
  • L-кольца (белки FlgH), которое вставлено во внешнюю мембрану и функционирует как поддерживающая втулка для вращающейся оси;
  • P-кольца (белки FlgI), интегрированного в муреиновый чехол и выполняющего роль поддерживающей втулки для оси;
  • MS-кольца (26 субъединиц FliF), к которому причленяются проксимальные субъединицы оси (FliE), субъединицы ротора (FliG), переключатель направления вращения (состоит из 37 субъединиц FliM и 110 субъединиц FliN);
  • ротора (44 субъединицы FliG), который залегает в основании MS-кольца;
  • C-кольца (белки FliMN), связанного с ротором и задействованного в смене направления движения.

Так как биосинтез субъединиц жгутика требует много клеточных ресурсов, он регулируется специальным каскадом, в который у E. coli и Salmonella enterica серовар Typhimurium входят три класса генов. Аппарат для экспорта субъединиц жгутика состоит из субъединиц FlhAB, FliOPQR и FliHIJ, выступает в цитоплазму, проходит через центральное отверстие ротора и частично погружён в MS-кольцо.

Характер плавания бактериальной клетки зависит от количества и расположения жгутиков. У монотрихов, например, Pseudomonas aeruginosa, жгутик, вращающийся по часовой стрелке, толкает клетку вперёд, а против — тянет её за собой. У некоторых бактерий жгутик вращается только по часовой стрелке. У бактерий со множеством жгутиков (политрихов) при плавании жгутики сплетаются в жгут, вращающийся против часовой стрелки. При вращении по часовой стрелке жгут расплетается, и из-за независимого вращения отдельных жгутиков клетка начинает «кувыркаться» и непредсказуемо меняет направление движения.

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями, а для патогенных бактерий жгутики служат одним из факторов вирулентности, так как облегчают проникновение в тело хозяина, перемещение в вязкой межклеточной среде, проникновение в щели между клетками эндотелия. Жгутики бактерий высоко иммуногенны и запускают иммунный ответ организма хозяина, поэтому компоненты жгутика используют для пассивной иммунизации.

У некоторых бактерий рода Vibrio (в частности, Vibrio parahaemolyticus) и некоторых протеобактерий, таких как Aeromonas, имеются две различные жгутиковые системы, белковые компоненты которых кодируются различными наборами генов, а для вращения используются разные ионные градиенты. Полярные жгутики, относящиеся к первой жгутиковой системе, присутствуют постоянно и обеспечивают подвижность в потоке жидкости, а боковые жгутики, относящиеся ко второй жгутиковой системе, экспрессируются только тогда, когда сопротивление окружающей жидкости так велико, что полярные жгутики не могут вращаться. Благодаря этому бактерии могут скользить по различным поверхностям и в вязкой жидкости.

Жгутики архей

Основная статья: АрхеллумМодель археллума кренархеот по состоянию на 2015 год. В 2018 году стало известно, что FlaH входит в состав археллума в пяти экземплярах

Жгутик архей (археллум) служит, как и у других организмов, преимущественно для перемещения в жидкой среде. Структурно археллум схож с пилями IV типа. Большинство генов, белковые продукты которых образуют археллум, образуют единый оперон fla. Этот оперон содержит от 7 до 13 генов, продукты которых участвуют в сборке и работе археллума. Структурные компоненты археллума называют археллинами, эти белки кодируются генами flaA и flaB; моторные компоненты кодируются генами flaI, flaJ и flaH. В этом опероне также закодированы вспомогательные белки FlaG, FlaF и FlaX, а также сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE. Генетический анализ различных видов архей показал, что все перечисленные белки необходимы для сборки археллума. У эвриархеот имеется почти полный набор генов fla, а у представителей типа кренархеот один или два из них могут отсутствовать. Для созревания археллинов необходима пептидаза препилин (у эвриархеот она известна как PibD, у кренархеот — FlaK), однако она не входит в состав fla-оперона.

Хотя археллум во многих отношениях значительно отличается от жгутика бактерий, основная его функция та же — перемещение клетки в жидкой среде или на влажных поверхностях. Подобно бактериальному жгутику, археллум участвует в прикреплении клеток к субстрату и межклеточной коммуникации, однако, в отличие от жгутиков бактерий, не задействован в образовании биоплёнок.

> Примечания

Литература

  • Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. 1. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.
  • Карпов С. А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — ISBN 5-94086-010-9.

Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии.

Для чего нужны жгутики бактериям и в чем их отличие от пилей, ворсинок, фимбрий

Существует большое количество микробов со жгутиками. Жгутики бактерий являются их характерными признаками, и они по этому принципу объединяются в таксономические единицы. Благодаря отросткам эти организмы способны совершать сокращения клетки и таким образом двигаться.

Для чего бактериям жгутики

Эти структурные элементы клетки определяют ее подвижность. Чаще всего это тонкие нити, которые берут свое начало еще от цитоплазматической мембраны. Некоторые виды микробов имеют существенно больший жгутик, чем сама клетка-хозяин.

Отростки способны проталкивать клетку в жидкой среде. Строение жгутика таково, что он может быстро перемещать тело-клетку, и при этом она будет преодолевать сравнительно большие расстояния. Движения эти совершаются по принципу пропеллера. Чтобы перемещаться, микробы используют один или несколько отростков.

У некоторых микробов отростки могут быть дополнительным фактором патогенности (болезнетворности). Это можно объяснить с тем, что он способствует приближению патогенного микроорганизма к здоровой клетке.

Из чего состоят жгутики

Эти части микроорганизма представляют собой спирально закрученные нити. Они имеют разную толщину и длину, а также амплитуду витка. Некоторые бактерии с жгутиками имеют сразу несколько разновидностей этих органов.

Состоят эти элементы клетки из специального белка – флагеллина. Он имеет сравнительно небольшую молекулярную массу. Это позволяет субъединицам молекул располагаться по спирали и таким образом составлять строение отростка определенной длины.

Кроме нити, жгут имеет крюк возле поверхности клетки, а также базальное тельце. С помощью такого тельца он надежно закрепляется в клетке.

Что такое ворсинки

Ворсинки иначе называются пили. Они присутствуют в разных организмах. Расположение этих структурных элементов бактериальной клетки различно. Обычно это цилиндры белковой природы, имеющие длину до 1,5 микрометра и диаметр до 1 микрометра. В одном микроорганизме могут быть пили нескольких видов.

Функции этих образований до конца еще не определены. Известно, что отдельные разновидности микробов имеют ворсинки. Наиболее очевидная роль, которую выполняют пили – прикрепление к субстрату и передвижение в среде.

Больше всего данных собрано о кишечных палочках, имеющих ворсинки-пили. Однако существует огромное количество микроскопических организмов, у которых строение ворсинок еще до конца не определено. Во всяком случае, бактериальные пили способствуют эффективному передвижению клеток.

Какие различия имеют жгутиковые микроорганизмы

В зависимости от количества и способа расположения все микроскопические организмы разделяют на такие типы:

  1. Монотрихи. Это бактерии с одним жгутиком.
  2. Лофотрихи. У этих клеток на конце есть пучок отростков.
  3. Перитрихи. Такие микробы имеют много отростков по всей поверхности.
  4. Амфитрихи. У этих микроорганизмов двустороннее, или биполярное расположение жгутиков.

Жгутики прокариот

У бактерий-прокариот такие элементы состоят только из одного участка субъединиц флагеллина. Возможно одно- или двустороннее расположение таких элементов. В значительной степени такие части клетки могут определяться различиями жизненного цикла.

У некоторых прокариотических бактерий могут быть пили. Количество этих структурных элементов позволяет бактерии двигаться или прикрепляться к субстрату.

Большинство прокариот имеют отличные приспособления для того, чтобы передвигаться в жидкой среде и тем самым повысить выживаемость при неблагоприятных факторах окружающей среды.

Жгутики эукариот

Жгутики у микроорганизмов-эукариот имеют гораздо большую толщину, а также сложную структуру. В отличие от микроорганизмов-прокариот, эти бактерии со жгутиками могут самостоятельно вращаться. Пили в таких организмах дают им возможность дополнительно прикрепляться к субстрату, а также совершать сложные движения.

У некоторых микроорганизмов жгутики имеют более сложную структуру – в виде микротрубочек. Такая трубочка имеет плотно упакованные нити молекул белка. Они превосходно справляются с движениями в различной среде. Микротрубочки возникли, очевидно, на поздних этапах эволюции микроорганизмов.

Как определить жгутики

Условно жгутики можно определить по прямому и косвенному методу.

Наблюдение бактерии в микроскоп – это прямое обнаружение этих элементов. Чтобы они были более заметными, применяется окрашивание специальными методами. Еще лучше жгутики заметны в электронный микроскоп.

Косвенно бактерии определяются по факту подвижности клетки. Лучше всего это обнаружить при помощи препарата «раздавленная капля», когда предметное стекло накрывается покровным. Часто для того, чтобы отростки были более заметны, искусственно затемняют поле зрения.

Изучение жгутиковых бактерий и их функций позволяет микробиологам находить способы борьбы с болезнетворными микроорганизмами, а также поле для их применения.

19. Жгутики. Расположение и функции.

Жгутик – это поверхностная структура бактериальной клетки, которая служит им для движения в жидких средах.

В зависимости от расположения жгутиков, бактерии делятся на

1.Полюсные жгутики – один или более жгутиков расположены на одном или обоих полюсах клетки и основание параллельно длинной оси клетки.

2.Подполюсные жгутики – один или более жгутиков расположены в месте перехода боковой поверхности в полюс клетки на одном или двух ее концах. В основании – прямой угол с длинной осью клетки.

3.Боковые жгутики — один или более жгутиков в виде пучка расположены в средней точке одной из половин клетки.

4.Перитрихиальные жгутики – расположены по всей поверхности клетки по одному или пучками, полюса обычно их лишены.

5.Смешанные жгутики – два или несколько жгутиков расположены в разных точках клетки.

В зависимости от числа жгутиков, различают:

1) Атрихи – это бактерии без жгутиков.

2) Монотрихи- один полярно расположенный жгутик

3) Лофотрихи-пучок жгутиков на одном конце.

4) Амфитрихи – пучки жгутиков с двух концов.

5) Перитрихи- множество жгутиков вокруг клетки. это бактерии.

20. Строение жгутика у грамположительных и грамотрицательных бактерий. Синтез жгутика.

Филамент — полая белковая нить, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от плазматической мембраны. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина. Филамент жгутика – это относительно жесткая белковая спираль, закрученная против часовой стрелки с образованием центрального полого канала диаметром до 3 нм. Такая конструкция способствует формированию спиральной траектории движения нити.

Крюк — белковое образование. Крюк соединяет нить с базальным телом жгутика и состоит из двух типов белка.

Базальное тело. Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в плазматической мембране и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца . Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4, представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Большинство исследователей полагает, что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль.

Вращение жгутика в клеточной стенке происходит из-за вращательного движения колец S и М относительно друг друга и обеспечивается за счет энергии трансмембранного градиента ионов водорода или натрия.

Синтез жгутика

21. Скольжение, как тип движения бактерий.

Скольжение — движение отдельных бактериальных клеток или их колоний по твёрдой поверхности вдоль их длинной оси без участия бактериальных жгутиков. Движение происходит без использования жгутиков.

Характерно для бактерий, имеющих слизистый чехол. За счет слизи клетка скользит по поверхности и передвигается. Клетки некоторых фототрофов содержат на поверхности фибриллы или филаменты, при сокращении которых во внешней мембране возникают волны, за счет которых клетка движется. В оболочках некоторых клеток присутствуют кольцеобразные белковые комплексы, которые могут вращаться, что способствует движению клеток. Разница в поверхностном натяжении может двигать клетки, которые выделяют поверхностно-активные вещества с одного конца клетки. На разных концах клетки возникают различия в величине поверхностного натяжения, которые и толкают ее вперед. Многие бактерии выделяют наружу сахара. Смешиваясь с водой, сахара образуют слизь. Слизь облегчает движение клеток по твердой поверхности при использовании жгутиков.

Представители группы практически всегда не имеют пилей. Установлено, что их движение происходит не за счёт энергии АТФ, а за счёт протон-движущей силы. Помимо того, что многие выделяют слизь и передвигаются за счёт этого. Предполагается, что они движутся благодаря сокращению и удлинению фибрилл в цитоплазме или периплазме, благодаря моторам жгутиков, утративших филамент, или благодаря движению белков внешней мембраны вдоль «конвейерных лент» белков внутренней.

ЖГУТИКИ

Строение.Около половины известных видов бактерий на поверхности имеют органы движения — волнообразно изогнутые жгутики. Масса жгутиков составляет до 2 % сухой массы бактерии. Длина жгутика больше длины тела микроорганизма и составляет 3–12 мкм; толщина жгутика 0,02 мкм, причем полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутики состоят из белка флагеллина (лат. flagella — жгутик), который по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина. В составе жгутика имеется либо одна гомогенная белковая нить, либо 2–3 нити, плотно свернутые в косу. Нить жгутика — жесткая спираль, закрученная против часовой стрелки; шаг спирали специфичен для каждого вида бактерий.

Число, размеры и расположение жгутиков являются признаками, постоянными для определенного вида, и учитываются при систематике. Однако у некоторых бактерий могут образовываться жгутики разных типов. Кроме того, наличие жгутиков зависит от условий внешней среды: на твердых средах при длительном культивировании бактерии могут утратить жгутики, а на жидких — вновь приобрести. Количество и расположение жгутиков у одного и того же вида может определяться стадией жизненного цикла. Следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Классификация бактерий по числу и расположению жгутиков:

1. Атрихи— жгутики отсутствуют.

2. Монотрихи — один жгутик, расположенный на одном из полюсов клетки (род Vibrio) — монополярное монотрихальное расположение жгутиков, самые подвижные бактерии.

3. Политрихи — много жгутиков:

– лофотрихи— пучок жгутиков на одном полюсе клетки(роды Pseudomonas, Burkholderia)—монополярное политрихальное расположение жгутиков;

– амфитрихи — на каждом полюсе клетки расположено по пучку жгутику (род Spirillum) — биполярное политрихальное расположение жгутиков;

– перитрихи — жгутики расположены без определенного порядка по всей поверхности клетки (сем. Enterobacteriaceae (роды Escherichia, Proteus), сем. Bacillaceae, сем. Clostidiaceae), число жгутиков от 6 до 1000 на клетку в зависимости от вида бактерий (рис. 7).

Рис.7. Варианты расположения жгутиков у бактерий:

1 — монотрих, 2 — лофотрих;

3 — амфитрих; 4 — перитрих.

– При электронной микроскопии обнаружено, что жгутик состоит из трех частей:спиральной нити, крюка и базального тела (рис. 8).

Основную часть жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла) — жесткий полый цилиндр диаметром около 120 нм, состоящий из белка флагеллина. По длине нити белковые молекулы образуют 11 рядов и уложены в виде спирали. В процессе роста нити белковые молекулы, синтезированные внутри клетки, проходят через полость цилиндра и пристраиваются в спираль на ее конце. На конце жгутика имеется белковая шапочка (крышечка), закрывающая отверстие цилиндра и препятствующая выходу молекул белка в окружающую среду. Длина нити жгутика может достигать нескольких микрометров. У некоторых видов бактерий жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом. У поверхности КС спиральная нить переходит в утолщенную изогнутую структуру — крюк.

Рис. 8. Схема строения жгутика

2. Крюк (толщиной 20–45 нм) вблизи поверхности клетки — относительно короткий цилиндр, состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом.

3. Базальное тело находится в основании жгутика и обеспечивает его вращение. Базальное тело содержит 9–12 различных белков и состоит из двух или четырех дисков (колец), нанизанных на стержень, являющийся продолжением крюка. Эти кольца вмонтированы в ЦПМ и КС. Два внутренних кольца (M и S) — обязательные составные части базального тела. M-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо располагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных или в пептидогликановом мешке грамположительных бактерий. Два наружных кольца (D и L) необязательны для движения, так как имеются только у грамотрицательных бактерий, локализованы соответственно в пептидогликановом слое и в наружной мембране КС. Кольца S, D и L неподвижны и служат для фиксации жгутика в КС. Вращение жгутика определяется вращением M–кольца, встроенного в ЦПМ клетки. Таким образом, особенности строения базального тела жгутика определяются строением КС.

Функционально базальное тело представляет собой электромотор, работающий на протонах. М–кольцо базального тела (вращающийся ротор), окружено мембранными белками, имеющими отрицательные заряды (статор мотора). Бактериальная клетка обладает эффективным механизмом, позволяющим превращать электрохимическую энергию в механическую. Поэтому на работу жгутика бактерия тратит около 0,1 % всей расходуемой ею энергии. При работе жгутика используется протондвижущая сила, которая обеспечивается разностью концентраций протонов на внешней и внутренней сторонах мембраны (на внешней стороне их больше) и наличием более отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны. Протондвижущая сила заставляет протоны проходить через базальное тело внутрь клетки, при этом они задерживаются на определенных участках ротора, придавая им положительный заряд, затем протоны уходят внутрь клетки. Заряженные участки расположены таким образом, что возникает сила притяжения между заряженными участками ротора и статора, М-кольцо начинает вращаться со скоростью около 300 об/c. Механизм вращения: зарядка–перезарядка группы COOH в аминокислотах. Для полного оборота кольца через базальное тело должно пройти 500–1000 протонов. Вращение М-кольца через жестко связанную с ним ось и крюк передается нити жгутика, которая функционирует как пропеллер или корабельный винт. Бактерия плывет до тех пор, пока работает винт, вклад инерции исключительно мал.

Кроме того, бактерии, даже мертвые, находящиеся в водной среде, перемещаются в результате броуновского движения. Бактериальная клетка все время подвержена ударам окружающих молекул, находящихся в тепловом движении. Удары, наносимые с разных сторон, бросают бактерию из стороны в сторону.

Тип движения жгутиков — вращательный. Существуют два вида движения: прямолинейное и кувыркание (периодические случайные изменения направления движения). Когда жгутики вращаются против хода часовой стрелки (около 1 секунды), с частотой 40–60 об./с (близко к скорости среднего электромотора), их нити сплетаются в единый жгут (рис. 9а). Вращение жгутиков передается клетке. Так как клетка намного массивнее жгутика, она начинает двигаться по прямой в противоположном направлении, со скоростью в 3 раза меньшей, чем скорость движения жгутика.

Так обеспечивается поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет 20–200 мкм/с (это соответствует примерно 300–3000 длин тела в минуту) и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.

Рис. 9. Расположение жгутиков на клетке кишечной палочки при их вращении: А — против часовой стрелки, Б — по часовой стрелке

Плыть целенаправленно в одном направлении бактерия может не более 3 с, затем удары окружающих молекул разворачивают ее в случайном направлении. Поэтому бактерии выработали механизм спонтанного изменения направления движения — переключение жгутикового мотора. Когда он начинает вращаться по ходу часовой стрелки (около 0,1 с), бактерия останавливается и переворачивается (совершает «кувырок») в случайном направлении. При этом жгутики разлетаются в разные стороны (рис. 9б). У амфитрихов при движении один пучок жгутиков вывернут наизнанку (подобно вывернутому ветром зонту). Затем мотор снова переходит к вращению против часовой стрелки, и бактерия опять плывет по прямой, но уже в другом, случайном направлении.

Жгутики могут также изменять направление движения в ответ на внешний стимул. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, жгутики проталкивают клетку через среду, ее прямолинейное движение становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.

Известны случаи существования бездействующих (парализованных) жгутиков. Для движения жгутиковых бактерий необходима интактность (неповрежденность) КС. Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя КС, вызывает потерю способности бактерий к движению, хотя жгутики остаются при этом неповрежденными.

Таксисы бактерий. Пока окружающая среда остается неизменной, бактерии плавают беспорядочно. Однако совершенно однородной окружающая среда бывает редко. Если среда неоднородна, бактерии проявляют элементарные поведенческие реакции: активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие генетически детерминированные целенаправленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай — аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис — движение в определенном направлении относительно источника химического вещества. Химические вещества делят на две группы: инертные и вызывающие таксисы — хемоэффекторы. Среди хемоэффекторов есть вещества, привлекающие бактерий, — аттрактанты (сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды), и вещества, их отпугивающие, — репелленты (некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы). Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. Таким образом, бактерии способны реагировать не на любые соединения, а только на определенные и различные для разных бактерий.

В поверхностных структурах бактериальной клетки есть специальные белковые молекулы — рецепторы, специфически соединяющиеся с определенным хемоэффектором, при этом молекула хемоэффектора не изменяется, а в молекуле рецептора происходят конформационные изменения. Рецепторы расположены неравномерно по всей поверхности клетки, а сконцентрированы на одном из полюсов. Состояние рецептора отражает внеклеточную концентрацию соответствующего эффектора.

Хемотаксис имеет приспособительное значение. Например, формы холерного вибриона с нарушенным хемотаксисом оказываются менее вирулентными.

Аэротаксис — нуждающиеся в молекулярном кислороде бактерии скапливаются вокруг пузырьков воздуха, попавших под покровное стекло.

Фототаксис— движение к свету или от него, свойствен фототрофным бактериям, использующим свет в качестве источника энергии.

Магнитотаксис — способность водных бактерий, содержащих кристаллики железосодержащих минералов, плыть вдоль линий магнитного поля Земли.

Термотаксис — движение в сторону изменения температуры, что имеет большое значение для некоторых патогенных бактерий.

Вискозитаксис— способность реагировать на изменение вязкости раствора. Обычно бактерии стремятся в среду с большей вязкостью, что имеет большое значение для патогенных видов.

Скольжение бактерий. Способность к скольжению с небольшой скоростью (2–11 мкм/с) по твердому или вязкому субстрату обнаружена у некоторых прокариот, напр., микоплазм.

Существуют несколько гипотез, объясняющих скользящее движение. Согласно гипотезе реактивного движения оно обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в КС, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. Согласно гипотезе «бегущей волны» скользящее движение у подвижных безжгутиковых форм связано с наличием между пептидогликановым слоем и наружной мембраной КС тонкого белкового слоя из упорядоченно расположенных фибрилл, аналогичных нитям жгутиков. Вращательное движение фибрилл, «запускаемое» этими структурами, приводит к появлению на поверхности клетки «бегущей волны» (движущихся микроскопических выпуклостей КС), в результате чего клетка отталкивается от субстрата. Наконец, у некоторых скользящих бактерий описаны структуры, напоминающие базальные тела жгутиковых форм.

Функции жгутиков:

1. Обеспечивают адгезию — начальную стадию инфекционного процесса.

2. Обеспечивают подвижность бактерий.

3. Определяют антигенную специфичность, это Н-антиген.

Выявление жгутиков:

1. Фазовоконтрастная микроскопия нативных препаратов («раздавленной» и «висячей» капли). Микроскопически подвижность определяют у клеток суточной культуры. Для того чтобы отличить подвижность от пассивного броуновского движения, к капле исследуемой культуры добавляют каплю 5 %–ного водного раствора фенола, активное движение в этом случае прекращается.

2. Темнопольная микроскопия нативных препаратов.

3. Световая микроскопия окрашенных красителями или металлами препаратов. Так как жгутики очень легко повреждаются при приготовлении препарата, в повседневной практике эти методы используется редко.

Для окраски жгутиков используют клетки, выращенные на скошенном агаре. Бактериальной петлей отбирают клетки, находящиеся у конденсационной воды и осторожно переносят в стерильную дистиллированную воду такой же температуры, что и температура инкубирования бактерий на скошенном агаре, а бактерии с петли не стряхивают, а осторожно погружают в воду. Пробирку с бактериями оставляют при комнатной температуре на 30 мин. Используют химически чистое (вымытое в хромовой смеси) стекло, на которое наносят 2–3 капли суспензии. Суспензию распределяют по поверхности стекла, осторожно его наклоняя. Высушивают препарат на воздухе.

Жгутики очень тонкие, поэтому их можно обнаружить только при специальной обработке. Вначале при помощи протравки достигается разбухание и увеличение их размера, а затем производится окраска препарата, благодаря чему они становятся видимыми при световой микроскопии.

Чаще используют метод серебрения по Морозову (рис. 10):

– препарат фиксируют раствором ледяной уксусной кислоты 1 минуту, промывают водой;

– наносят раствор таннина (дубящий, делающий жгутики более плотными) на 1 мин, промывают водой;

– обрабатывают препарат при подогревании импрегнирующим раствором азотнокислого серебра 1–2 мин, промывают водой, высушивают и микроскопируют.

При микроскопии видны темно-коричневые клетки и более светлые жгутики.

Рис. 10. Выявление жгутиков методом серебрения

Рис. 11. Выявление жгутиков

методом электронной микроскопии

4. Электронная микроскопия препаратов, напыленных тяжелыми металлами (рис. 11).

5. Косвенно — по характеру роста бактерий при посеве в полужидкий 0,3 %–ный агар. После инкубирования посевов в термостате в течение 1–2 сут отмечают характер роста бактерий:

– у неподвижных бактерий (напр., S. saprophyticus) наблюдается рост по ходу укола — «гвоздь», а среда прозрачна;

– у подвижных бактерий (напр., Е. со1i)наблюдается рост в стороны от укола, по всему столбику агара — «елочка», и диффузное помутнение среды.

Реснички и жгутики

Это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. В световом микроскопе эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек (cilium) и жгутика (flagellum) в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы—базальные тельца (corpusculum basale). Длина ресничек 5—10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 200 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема («осевая нить») — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 150 нм).

Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центриолью. Оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек, имеет «ручки». Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме — центриоли.

Аксонема (Tilamentum axiale) в своем составе имеет в отличие от базального тельца или центриоли 9 дублетов микротрубочек с «ручками», образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9х2)4-2 в отличие от (9х3)+0 системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы.

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и корпускулярные частицы. При движении ресничек и жгутиков длина их не уменьшается, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.

Основной белок ресничек — тубулин — не способен к сокращению, укорочению. Вероятным кандидатом на роль сократимого белка считается белок «ручек» — динеин, так как он обладает АТФ-азной активностью. В последние годы для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Известно, что сокращение мышечных волокон происходит за счет встречного скольжения фибрилл двух мышечных белков: миозина и актина; при этом также не происходит собственно укорачивания или сокращения отдельных мышечных белковых фибрилл. Предполагается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то может возникнуть волнообразное его движение.

Другие фибриллярные структуры цитоплазмы

Кроме микротрубочек, к фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся микрофиламенты (microfilamenti) толщиной 5—7 нм и так называемые промежуточные филаменты, или микрофибриллы (microfibrillae), толщиной около 10 нм.

Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. По строению и функциям они бывают разные, однако отличить их морфологически друг от друга трудно. Располагаются микрофиламенты в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.

Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. Они отличаются по химическому составу. В зависимости от их химического состава они могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. Эта сеть — часть цитоскелета. С помощью иммунофлюоресцентных методов четко показано, что в состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, аактинин. Следовательно, микрофиламенты не что иное, как внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких

как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки,

Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже белковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок —виментин, в мышечные клетки —десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок.

Роль промежуточных микрофиламентов скорее всего опорно-каркасная, однако эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микротрубочки.

В последнее время с помощью иммуноморфологических методов стало возможным определить тканевое происхождение тех или иных опухолей именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.

Включения

Включения цитоплазмы (inclusioncs cvioplasmicae)—необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в занисимости от метаболического состояния клеток.

Различают включения трофические, секреторные, экскреторные и пигментные. К трофическим включениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут резорбироваться. Другим видом включений резервного характера является гликоген — полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. Отложение запасных белковых гранул обычно происходит в связи с активностью эндоплазматической сети. Так, запасы белка вителлина в яйцеклетках амфибии накапливаются в вакуолях эндоплазматической сети.

Секреторные включения — обычно округлые образования различных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе жизнедеятельности (см. гл. VI, XVIII).

Экскреторные включения не содержат каких-либо ферментов или других активных веществ. Обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения могут быть экзогенные (каротин, пылевые частицы, красители и др.) и эндогенные (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоянно. Нередко пигментация ткани служит диагностическим признаком.

Ядро

Ядро (nucleus) клетки — система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза.

Роль ядерных структур в жизнедеятельности клеток

Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.

Хранение и поддержание наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность при митозе двум дочерним клеткам получить совершенно одинаковые в качественном и количественном отношении объемы генетической информации.

Другой группой клеточных процессов, обеспечиваемых активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но и транскрипция всех видов транспортных и рибосомных РНК. В ядре происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Вот почему выпадание или нарушение любой и перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Структура и химический состав клеточного ядра

Ядро неделящейся, интерфазной клетки обычно одно на клетку (хотя встречаются и многоядерные клетки). Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы.

Хроматин

При наблюдении живых или фиксированных клеток внутри ядра выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают разные красители, особенно основные. Благодаря такой способности хорошо окрашиваться этот компонент ядра и получил название «хроматин» (от греч. chroma — цвет, краска). В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. Такими же свойствами обладают и хромосомы, которые отчетливо видны во время митотического деления клеток. В неделящихся (интерфазных) клетках хроматин, выявляемый в световом микроскопе, может более или менее равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными глыбками.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации и их участков морфологи называют эухроматином (euchromatinum). При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетеро-хроматином (heterochromatinum). Степень деконденсации хромосомного материала — хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем «диффузнее» распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций, в них не происходит включения предшественников ДНК и РНК.

Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в активном, рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном, в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного микроскопа показали, что как в препаратах выделенного интерфазного хроматина или выделенных митотических хромосом, так и в составе ядра на ультратонких срезах всегда видны элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20—25 им.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят ДНК и специальные хромосомные белки — гистоновые и негистоновые. В составе хроматина обнаруживается также РНК. Количественные отношения ДНК, белка и РНК составляют 1:1,3:0,2. Обнаружено, что длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигнуть сотен микрометров и даже сантиметров. Среди хромосом человека самая большая первая хромосома содержит ДНК с общей длиной до 7 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6 • 10-12 г.

В хромосомах существует множество мест независимой репликации ДНК — репликонов. ДНК эукариотических хромосом представляют собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. В составе генома человека должно встречаться более 50000 репликонов, участков ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Синтез ДНК как на участках отдельной хромосомы, так и среди разных хромосом идет неодновременно, асинхронно. Так, например, в некоторых хромосомах человека (1, 3, 16) репликация наиболее интенсивно начинается на концах хромосом и заканчивается (при высокой интенсивности включения метки) в центромерном районе (см. ниже). Наиболее поздно репликация заканчивается в хромосомах или в их участках, находящихся в компактном, конденсированном состоянии. Таким примером может являться поздняя репликация генетически инактивированной Х-хромосомы у женщин, формирующей в клеточном ядре компактное тельце полового хроматина.

Белки хроматина составляют 60—70% от его сухой массы. К ним относятся так называемые гистоны и негистоновые белки. Негистоновые белки составляют 20% от количества гистонов. Гистоны — щелочные белки, обогащенные основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Очевидна структурная роль гистонов, которые не только обеспечивают специфическую укладку хромосомной ДНК, но и имеют значение в регуляции транскрипции. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК не равномерно, а в виде блоков. В один такой блок входят 8 молекул гистонов, образуя так называемую нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. При образовании нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализация ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус или четок, где каждая бусина — нуклеосома. Такие фибриллы толщиной 10 нм дополнительно продольно конденсируются и образуют основную элементарную фибриллу хроматина толщиной 25 нм.

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс, представляющий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.

В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, встречаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхромати-новые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками,—рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, разбросанные по деконденсированным участкам хромосомных (хроматиновых) фибрилл.

Особый тип матричной ДНК, а именно ДНК для синтеза рибосомной РНК, собран обычно в нескольких компактных участках, входящих в состав ядрышек интерфазных ядер.

Реснички и жгутики

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *