Папоротники растения

Наверное, не найдётся человека, который не знает, как выглядит папоротник. Но существует разновидность, которая получила название «орляк», незнакомая многим. Оказывается, это растение папоротник орляк произрастает практически во всех точках земного шара. Исключением являются регионы, где постоянный холод и морозы. Даже горы для него не являются препятствием, и он может разрастись на склонах до трёх тысячи метровой высоты.

Это растение известно не только своей приспосабливаемостью к разным климатическим зонам произрастания, но и использованием его зелени в кулинарии, народной медицине. Как выглядит лишайник папоротник орляк фото можно найти в интернете. Также посмотреть можно и в специализированных книгах, где собраны фото разнообразных видов растений.

Что из себя представляют папоротники

Биологи выделяют папоротники в целый отдел, который включает в себя высшие сосудистые многолетние растения. Непохожи папоротникообразные на другие растения тем, что способны размножаться спорами.

На обратной стороне листа папоротника образуются коричневые наросты, в которых и вызревают до определённого периода споры. Наросты расположены таким образом, что на листе образуется рисунок замысловатого узора.

Папоротник чтобы получить продолжение своего вида, выбрасывает созревшие споры в окружающее его пространство. Если спора попадёт на благоприятный для роста грунт, она прорастёт, образовывая крошечный росток.

Первое поколение, которое наступает, после прорастания из споры получило название гаметофит. Выглядит это поколение практически у всех видов папоротникообразных, как маленькое сердечко, состоящее из двух долей.

Необычность размножения папоротника состоит в том, что у этого миниатюрного отростка есть половые клетки под названием антеридия и архегония. Когда между этими клетками происходит слияние, папоротник вырастает во второе поколение, которое получило название — спорофит.

Второе поколение полностью соответствует тому представлению, которое все привыкли вспоминать при слове «папоротник».

Именно это растение засеет свои споры, чтобы продолжить размножение папоротников на всех поверхностях, где это возможно для такого неприхотливого создания природы.

Папоротник орляк обыкновенный

Орляк папоротник обыкновенный отличается от других папоротникообразных тем, что любит расти в лесных массивах, там он лучше разрастается. Но это не исключает его возможности расти в других местах.

В зависимости от области произрастания достигает разного размера. Например, в Закавказье можно встретить двухметровые гиганты. В средней же полосе России они не вырастают и до метровой высоты.

За что орляк обыкновенный получил своё название достоверно не известно, но бытует две теории:

  1. Треугольная форма листа, напоминает крыло орла.
  2. Если разрезать корень этого папоротника, рисунок сосудов отдалённо напоминает «гербового орла».

Растёт орляк обыкновенный так — на полуметровой глубине в грунте располагается корень, из которого в подходящий для прорастания сезон, вырастают листья. Новые побеги по структуре напоминают веера пальм.

Названия эти новообразованные стебли получили «вайями», что в переводе с греческого языка описывает их внешние данные и дословно означает пальмовая ветвь.

Такие побеги имеются не только у этой разновидности папоротников, поэтому не стоит по этому признаку относить увиденное растение к орляку обыкновенному. Лучше рассмотреть, как выглядит орляк на фото, которых много можно найти в интернете.

Весной из земли появляется стебель, который вверху закручен в виде улитки. Название у него «рахис», что переводится с греческого языка как хребет. Такой характерный молодой побег вырастает и у других папоротникообразных.

Вид и особенности папоротника орляка

Отличить разновидность орляка обыкновенного легко, когда он полностью вырос и достиг взрослого состояния. После первоначального побега, росток разделяется на три ветки, на которых попарно раскрываются перьеобразные листья.

Верхний лист у папоротника непарный. Полностью сформированная ветка выглядит как нечётное количество лопастей перьеобразных листьев, которые формируют треугольник. Это и отличает этот вид от других папоротникообразных.

На нижней части листа у этого растения образуются небольшие нектарники, которые очень привлекательны для муравьёв. Какое значение эти нектарники имеют для самого растения для специалистов пока неизвестно.

Хоть орляк обыкновенный и может размножаться спорами, которые образуют каёмку по краям листов, этот вид папоротников предпочитает вегетативный способ, выбрасывая новые стрелы от корня.

У папоротника орляка обыкновенного сложилась репутация агрессивного растения, которое разрастается, заполняя собой все возможные площади. Это вызвано тем, что корень этой культуры находится достаточно глубоко в земле, чтобы не подвергаться вымерзанию в холодные времена года.

Засуха также не особо ему страшна. Одна из главных угроз лесов, пожары не очень опасны орляку обыкновенному, так как он заново прорастёт из своей корневой системы на пожарище.

Применение в кулинарии

В нашей стране орляк употребляют в пищу только любители. Употребляют молодые побеги орляка, очищенные от нераспустившихся листочков.

Побеги отваривают, дважды промывают водой и используют для приготовления салатов и супов или обжаривают и подают в качестве приправы ко вторым блюдам. Жареные побеги имеют вкус грибов.

Есть их в не приготовленном виде нельзя, так как в молодом растении содержится фермент тиаминаза, который разрушает витамин В1.

Перед приготовлением, побеги вымачиваются в солёной воде, чтобы избавить их от вредных веществ и придать им солоноватый привкус. Использование орляка обыкновенного в кулинарии стало известно из японской кухни. В пищу применяют:

  • ростки «рахисы»;
  • корневища.

Молодые ростки, которым не больше пяти дней, срываются высотой в двадцать сантиметров. Это должен быть побег, до первого ответвления растения.

Японцам настолько нравится этот папоротник орляк обыкновенный, что каждый год только в городе Токио их употребляют в пищу около трёхсот тонн.

Корневища же этого растения в современной кулинарии не имеют такой ценности, как молодые ростки. А вот в некоторых странах в прошлых веках высушенные корни толкли и потом использовали вместо муки для выпечки лепёшек.

Полынь горькая: о лечебных свойствах и противопоказаниях к применению этого растения: https://klumba.guru/lekarstvennye-rasteniya/polyin-gorkaya-lechebnyie-svoystva-i-protivopokazaniya.html

Орляк обыкновенный в народной медицине

Главное применение этого растения в народной медицине в качестве глистогонного средства. Из корневища папоротника делают отвар, который и принимают, чтобы избавиться от паразитов, обитающих в кишечнике. Но ещё древние врачи отмечали положительное влияние от приёма отвара из молодых побегов:

  • Снятие стресса.
  • Нормализация обмена веществ.
  • Повышение работоспособности.
  • Процесс роста.
  • Устранение боли.
  • Пополнение йодного баланса.
  • Выведение радионуклидов.
  • Устранению лихорадочного состояния.
  • Помогает организму правильно сформировать скелет.

Из отвара корней можно приготовить средство, которое поможет устранить ломоту в суставах. Также поможет остановить понос. При диагнозе рахит, отвар можно принимать, чтобы болезнь оставила навсегда.

За изготовлением растворов и отваров лучше обратиться к специалистам в народной медицине, чтобы ничем себе не навредить.

Папоротник орляк обыкновенный может стать нужным растением как для приготовления экзотического японского блюда, так и для медицинских целей. Главное, знать, как он выглядит, чтобы не нанести вред организму при его сборе.

  • Майя Сергеевна Левина
Щитовник мужской
Щитовник мужскойЩитовник мужской в городском озеленении
Научная классификация
Царство: Растения
Отдел: Папоротниковидные
Класс: Полиподиевые
Порядок: Асплениевые
Семейство: Щитовниковые
Род: Щитовник
Вид: Щитовник мужской
время

обитания

Латинское название
Dryopteris filix-mas (L.) Schott (1834)

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

ITIS 17535 NCBI 3289

Щито́вник мужско́й, или Папоротник мужской (лат. Dryópteris fílix-mas) — один из самых распространённых видов папоротников вообще и самый распространённый вид папоротников умеренной климатической зоны земного шара.

Таксономическое положение

Щитовник мужской относится к роду Щитовник (Dryopteris Adans.) — из семейства (или, у некоторых авторов, подсемейства) Щитовниковые (Dryopteridaceae) и является одним из самых широко распространённых видов этого рода как в природе, так и в искусственном озеленении.

Название

Родовое название Dryopteris буквально переводится как папоротник дубовых лесов (происходит от слов греч. δρυας — «дуб» и πτηρων — «крыло птицы»; некоторые европейские виды этого рода действительно встречаются в дубравах).

Видовой эпитет — filix-mas — дословно значит «папоротник мужской» (от лат. filix — «папоротник» и mas — «мужской»). Это название имеет древнее ритуальное происхождение (римское) и носит сравнительный характер, поскольку наряду с мужским папоротником в лесах встречался (и встречается по сей день) также и папоротник женский, отличающийся значительно более нежными, гнущимися и более мелко перистыми листьями, чем мужской.

Ботаническое описание

Файл:Koeh-202.jpg

Щитовник мужской — один из самых красивых и широко известных лесных папоротников. Он имеет характерного вида короткое и толстое, косо поднимающееся вверх корневище, покрытое широкими мягкими чешуями (коричневыми или чёрными) и остатками листовых черешков.

На вершине корневища располагается розетка крупных листьев с дважды перистой пластинкой. Длинные (ланцетной формы) прямостоячие вайи собраны в воронковидный пучок. Стерильные листья более мелкие, широкие, мягкие и ажурные, иногда провисающие или мягко сгибающиеся под своей тяжестью вниз. Фертильные листья прямостоячие, более узкие и грубые. Листовые черешки короткие, толстые, густо усаженные короткими бурыми чешуйками. Если повернуть лист нижней стороной к себе, можно увидеть на сегментах листовой пластинки по 5—8 сорусов, расположенных точно в местах разветвления питающих жилок и прикрытых сверху почковидными покрывальцами. Сорусы расположены в два ряда. Споры (видимые только под мощным микроскопом) имеют почковидную форму с гребешочками и усечёнными бородавочками по всей поверхности.

Листья щитовника мужского очень декоративны. Они могут достигать длины одного или даже полутора метров, однако растут медленно, долго не грубеют и могут быть легко повреждены. Появляясь в виде листовых зачатков в форме узкого кольца вокруг точки роста на вершине корневища, они перезимовывают в таком виде первый раз — и только на второе лето принимают характерную для всех папоротников улиткообразную форму. Молодые листья появляются в самом центре розетки и таким образом максимально защищены от любых внешних воздействий. Густое покрытие чешуйками и свёрнутое улиткообразное положение молодых листьев лучше всего предохраняют нежные ткани растущей верхушки листа от высыхания и любых механических повреждений. В таком улиткообразном состоянии пучок молодых листьев проводит ещё один год. И только весной третьего года молодые листья быстро развёртываются в густую розетку и достигают своего полного развития. Таким образом, в разгар периода вегетации на каждом растении одновременно можно найти все три формы листьев трёхгодового цикла: это годовалые зачатки, двухгодовалые улитки и полностью развитые прямостоячие зрелые вайи. Сформированные листья живут один сезон, выполняют вегетативную функцию, а также функцию размножения — и той же осенью увядают. Но к тому моменту уже вызревают и рассеиваются споры, из которых в благоприятных условиях той же осенью вырастает и уходит под снег на зимовку гаметофит (примитивный обоеполый заросток нового растения) сердцевидной формы, обильно покрытый железистыми волосками.

Распространение

Файл:Dryopteris filix-mas Printemps 208.jpg

Щитовник мужской можно в полной мере назвать космополитом среди растений. Он освоил самые обширные территории произрастания — его можно встретить от Гренландии и Скандинавии — до Мексики и Средиземноморья. На территории России его ареал не менее широкий: его можно найти от Кольского полуострова на севере европейской части — до горно-лесных районов Кавказа, Предуралья, Урала и юга Сибири. Встречается Щитовник мужской также и в Средней Азии. В горах он поселяется в буковых, еловых, пихтовых и арчовых лесах, поднимаясь местами до альпийского и горно-тундрового пояса. Может расти даже в Арктике — по защищённым от ветра и прогреваемым летом южным склонам, засыпаемым зимой мощным снежным покровом. Однако, основная часть его ареала находится именно в лесной зоне, где он встречается в хвойных, смешанных и широколиственных лесах.

В лесах умеренной климатической зоны (например, средней полосы России или Северо-Запада) щитовник мужской часто образует плотные сообщества, вытесняя с благоприятной территории почти все остальные растения. Однако, и одиночные экземпляры тоже встречаются не редко. Излюбленное место заселения щитовника мужского — умеренно заболоченные (или даже полусухие) пожарища, зоны отчуждения железных дорог, просеки, где, в условиях пониженной конкуренции, можно встретить особенно обширные заросли этого растения. Однако, несмотря на широкое и почти повсеместное распространение, щитовник мужской внесён в целый ряд региональных красных книг (например, Мурманской области, Бурятии, включён в сводку редких и исчезающих растений Сибири) и признан видом, находящимся под угрозой. Это связано прежде всего с уязвимостью уже образовавшихся сообществ растений, которые плохо переносят вырубку лесов и любое вторжение человека в свой ареал. Но не только сообщество в целом, но и каждое растение в отдельности имеет достаточно чувствительные корневища, которые легко повреждаются, но очень трудно восстанавливаются. Кроме того, щитовник мужской является постоянным предметом сбора — как лекарственное сырьё, декоративное садовое растение и в качестве компонента для выращивания оранжерейных эпифитов (составная часть эпифитного субстрата, так называемые папоротниковые корни). Ещё полвека назад корневища щитовника широко использовались для дубления кож и окраски их в жёлтый цвет. Теперь, правда, только редкие кустари-кожевенники, придерживающиеся старых натуральных рецептур, используют папоротник в этих целях.

Лекарственное применение

Щитовник мужской широко и очень давно известен в качестве лекарственного растения. Лекарственные свойства этого растения были известны уже врачам античной эпохи и средневековья. В частности, о нём неоднократно упоминается в трудах Диоскорида и Плиния. Растение ядовито, (в особенности корневище), не исключается возможность отравления! Корневище обладает специфическим запахом и сладковато-терпким вкусом. В качестве лекарственного сырья используют именно корневище вместе с основаниями листьев и чешуй.

Главным действующим началом корневища папоротника мужского является фильмарон (аспидинофиллин), а также другие производные флороглюцина (филицин, флаваспидиновая кислота, аспидинол и т. д.) обладающие выраженным противоглистным действием. Эти вещества вызывают паралич мускулатуры ленточных глистов, которые затем выводились из организма при помощи слабительного. Этот способ противоглистной терапии на данный момент считается устаревшим. В европейской фармакопее этот препарат главным образом применяется в ветеринарии. В фармацевтической промышленности лекарственное сырьё используется для приготовления препаратов от червей-паразитов. В качестве глистогонного средства щитовник мужской официально входил в государственную фармакопею СССР. Из свежесобранных корневищ получали препарат филиксан.

Однако яды, содержащиеся в корневищах папоротника мужского, токсичны не только для гладкой мускулатуры паразитических червей, но и для центральной нервной системы и сердца человека. При введении в кровь подопытных теплокровных животных (или после всасывания в кровь из кишечника) пороговой токсической дозы вскоре начинаются судороги, а впоследствии и паралич центральной нервной системы и сердца. Именно в силу этих токсических свойств, препараты щитовника мужского имеют противопоказания при заболеваниях сердца, болезнях печени и почек, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, а также при беременности, истощении и малокровии. Кроме того, при употреблении препаратов папоротника мужского (спустя полчаса после приёма) необходимо давать только солевое слабительное (например, английскую соль), но не касторку, которая резко усиливает всасывание в зоне кишечника и таким образом может спровоцировать сильное отравление.

Использование щитовника в народной медицине значительно шире, чем в официальной. Однако, необходимо помнить, что корневище этого папоротника ядовито и при самолечении может вызвать острое отравление, выражающееся в судорогах, помрачении сознания, усиленном сердцебиении и рвоте.

Культурное растение

Щитовник мужской широко используется в качестве высокодекоративного культурного растения в городском озеленении, на приусадебных участках и в садово-парковом хозяйстве. В Европе известен в культуре во всяком случае с XVII века и имеет не менее двух десятков культурных селекционных форм, сильно отличающихся от природного вида. Однако, косвенным образом можно судить также и о том, что и в Древней Греции, и в Римской империи имело место его употребление в качестве культурного или по крайней мере окультуренного дикорастущего растения. Само по себе слово felix или filix в живой латыни времён императоров имело одно значение, однако очень широко употребляемое как в прямом, так и в переносном смысле слова. Слово filix означало папоротник, или (шире) сорняк, а в переносном смысле — назойливый визитёр, ничтожество, а также нежелательные волосы на теле. Именно второе значение этого слова (сорняк) и позволяет судить о широком распространении этого красивого папоротника с правильной кроной листьев, а также о возможности его декоративного использования в городах и на тех местах в саду, возле каменной ограды или у дома, где его присутствие не только не мешало другим растениям (сорняк можно было не удалять), но и было желательно.

В настоящее время садоводами и озеленителями активно используется более трёх десятков сортов щитовника мужского, отличающихся главным образом размером, формой и плотностью листьев. Некоторые наиболее известные и яркие культурные формы приведены ниже:

Файл:Dryopteris filix-mas cv.Cristata 208.jpg

  • ‘Barnesii’ — растения по размеру близкие к природному виду, хотя и кажутся более компактными, собранными, высота до 80-90 см. Листья более узкие и жёсткие, прямые и хорошо держат форму, что создаёт впечатление как бы геометрического растения.
  • ‘Crispa’ — растения с более короткими листьями. Доли каждого листа более широкие, чем у исходного вида и почти соприкасаются друг с другом, образуя как бы цельную листовую пластину. Высота растения не превосходит полметра.
  • ‘Crispa Capitata’ — растение компактное, с довольно тонкими и длинными листьями. Отдельные сегменты сильно курчавые и обильно ветвящиеся как в форме вилочек, так и в форме гребней. Растение издалека напоминает крупный пучок петрушки.
  • ‘Crispa Cristata’ — такое же компактное растение, однако каждый сегмент и лист в целом оканчивается завитком, гребешком или неполным веером, что создаёт впечатление курчавости.
  • ‘Cristata’ — крупные растения с более широкими, чем у основного вида листьями. Отличается также и формой окончания каждого пера сложного листа. Как следует из названия сорта, каждый листочек заканчивается не «остриём», а гребешком или веером, от основания постепенно сужаясь и в конце резко разворачиваясь.
  • ‘Furcata’ — растения среднего размера, отдельные доли листа многократно раздваиваются, особенно ближе к кончикам. Сорт, по-видимому, производный от предыдущего.
  • ‘Grandiceps’ — растения крупные, по размеру даже превосходят природный вид. Главный черешок листа на конце обильно ветвится, в результате чего лист напоминает форму гриба со шляпкой или бадминтонную ракетку. Каждое перо сложного листа, изящно выгибаясь и поникая, так же образует веер — или «кристату», как у предыдущего сорта. Выносливый, очень декоративный и неприхотливый сорт, широко распространённый в культуре.
  • ‘Linearis Congesta’ — (форма «компресса») как бы сжатое растение с листьями в три раза короче, чем у природного вида (30—40 см). Отдельные перья листа посажены очень густо, отчего создают впечатление курчавости.
  • ‘Linearis Polydactyla’ — похож на предыдущий сорт. Компактное растение, отдельные перья листа узкие, почти линейные, на конце резко разветвляются, образуя нечто вроде раскрытой ладони руки.
  • ‘Multicristata’ — сорт, в целом близкий к сорту Crispa Cristata, более рослый и широкий. Конец листа в целом и каждого сегмента в отдельности заканчивается правильной формы гребнем. Растение густое, высота куста до 70 см.
  • ‘Ramo Cristata’ — очень сильно веерная форма. И весь лист, и каждое перо в отдельности веерно разветвляется почти от самого основания. Растение в целом совершенно не похоже на исходный вид.
  • ‘Squamulosa’ — компактное, низкое и очень густое растение, доли листа соприкасаются или частично перекрывают друг друга, кроме того, каждая пластинка сильно гофрирована, как если бы лист долго мяли в руках. Высота куста не более 40 см.

Интересные факты

  • Широко распространённое предание или суеверие о цветке (огненном цветке) папоротника, который нужно найти в ночь на Ивана Купала, связано как раз со Щитовником мужским. Кто в эту ночь находил такой цветок, тому открывались подземные клады, дар предвидения. «Огненный» цветок якобы мог сделать любого человека невидимым, дать власть над тёмными силами, сделать его сказочно богатым или счастливым. Однако, предание умалчивает, какими волшебными свойствами обладают споры или спорангии этого папоротника, поскольку найти их не так трудно, как цветок.
  • Щитовник мужской в природе служит пищей для большого количества диких животных. Особенно листья этого папоротника любит лось. В середине 1970-х годов зоологи Саянского заповедника попытались выяснить, какова роль щитовника в питании крупных травоядных животных. Результаты расчётов по времени и скорости передвижения лосей по лесу оказались удивительными. Обыкновенно эти животные едят практически не останавливаясь и срывая листья деревьев и кустарников на ходу. Средняя скорость передвижения лося по лесу составляет примерно 2,5 метра в минуту. И на пойменных лугах с богатой растительностью, и даже в воде эта скорость практически не менялась. А вот в зарослях щитовника, нежные листья которого, казалось бы, сорвать легче всего, лось буквально «вязнет», почти останавливается и начинает пастись со скоростью всего один метр в минуту, довольно серьёзно прорежая густые заросли папоротника. Это одновременно даёт хороший результат для молодых сеянцев кедра, которые под сплошным покровом щитовника часто погибают от недостатка света и избыточной влажности.

Библиография

Ссылки

  • Щитовник мужской: Таксономия на сайте GRIN
  • Энциклопедия растений Сибири…
  • Щитовник мужской. Флора Мурманской области
  • Красная книга Алтая. Dryopteris filix-mas
  • Красная книга Бурятии — Щитовник мужской
  • Dryopteris filix-mas — описание таксона

Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Щитовник мужской. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .

Самые древние растения

Папоротники появились на Земле в середине девонского периода, около 365 миллионов лет назад. Остатки этих растений были обнаружены учеными. Чего только они не повидали за это время, эти современники динозавров!
В то время папоротники достигали крупных размеров, древовидные стволы были более 15 метров в высоту. На макушке тонкого ствола росла густая крона из развесистых листьев. Останки этих папоротников превратились в залежи торфа, а он, в свою очередь, в каменный уголь.
Большинство этих папоротников исчезло, но появились новые виды, больше похожи на современные.
Сейчас папоротник можно встретить в любом лесу, это распространенный представитель класса — папоротник мужской, его листья достигают до метра длины. Существуют множество и других видов, у которых листья до 30 метров (семейство схизеевых). А есть и совсем крошки — 4мм.
Папоротники встречаются во всех уголках Земли, разнообразие видов можно найти в тропиках и субтропиках, но есть виды, не боящиеся холода и льда и растут на острове Земля Франца-Иосифа.

А известный праздник, отмечаемый у нас в Эстонии 24 июня, напрямую связан с папоротником. Существует легенда, что в ночь накануне Яанова дня, папоротник цветет. Кто найдет цветущий папоротник — обнаружит на том месте и клад. Но никому еще не удавалось отыскать сокровища, ведь папоротник не цветет!

Это растение имеет сложное развитие, и половые и бесполые поколения сменяют друг друга. На листе папоротника расположены спорангии, внутри которых много мелких пор. Они просыпаются на почву, прорастают и образуют зеленую пластинку. Это половое поколение папоротника, причем заросток этот обоеполый, при слиянии мужской и женской клетки образуется зигота-клетка с двойным набором хромосом.
Она проростает и вскоре образуется взрослое растение, а на нижней части листа образуется снова кучки спорангиев. Цикл развития повторяется.

Предками этих отделов споровых растений являются риниофиты (ранее их называли псилофитами), которые возникли в силуре и вымерли в девоне. Считают, что риниофиты произошли от зеленых водорослей и первыми заселили сушу. Папоротникообразные достигли расцвета в каменноугольном периоде палеозоя. С богатейшей растительностью этого периода связано образование перегноя и насыщение атмосферы кислородом. Большинство древовидных плауновидных, хвощевидных и гигантских папоротников вымерло в конце палеозоя и начале мезозоя, образована Земле основные запасы каменного угля. В настоящее время эти виды играют незначительную роль в биоценозах. У папоротникообразных в жизненном цикле преобладает спорофит. Обычно это многолетнее растение; его стебель, корни и листья имеют довольно сложное внутреннее строение, основные виды тканей дифференцированы. Гаметофит небольших размеров называется заростком; питается самостоятельно, имеет вид небольшой пластинки без дифференциации на органы. На одном или на разных гаметофитах образуются антеридии и архегонии, в которых созревают гаметы. Развиваются заростки во влажных местах, так как процесс оплодотворения требует водной среды и осуществляется в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш спорофита, состоящий из зачаточного корешка стебелька и первого листа. На начальных этапах развития спорофит получает питательные вещества из ткани заростка, но с развитием собственной корневой системы переходит к самостоятельному питанию. На листьях взрослого растения формируются спорангии, такие листья называют спорофиллами. В спорангиях созревают гаплоидные споры. В благоприятных условиях из спор развивается заросток. Среди папоротникообразных имеются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых растений все споры одинаковые, из них образуются обоеполые заростки, несущие и архегонии, и антеридии. У разноспоровых папоротников в одних спорангиях развиваются микроспоры, в других — мегаспоры. Из микроспор вырастают мужские заростки, на которых формируются антеридии, из мегаспор — женские, с архегониями. Плауновидные.
Одна из наиболее древних групп среди высших растений. В настоящее время их сохранилось около 1000 видов. Это многолетние травы, чаще всего встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. Они имеют стелющийся ветвящийся стебель, покрытый темно-зелеными листьями и укрепленный в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками. Из спор образуются обоеполые гаметофиты. Заростки мелкие (2 — 3 мм), развиваются под землей, через 15 — 20 лет на них образуются архегонии и антеридии. Сперматозоиды многожгутиковые; оплодотворение происходит в присутствии воды; из диплоидной зиготы развивается новое растение. Плауновидные могут размножаться вегетативно, частями стебля. Травоядные позвоночные животные в пищу плауны не употребляют, видимо, в связи с тем, что некоторые виды содержат яд, сходный по действию с кураре. Плаун-баранец используют в медицине для лечения алкоголизма. Споры плауна булавовидного используют в качестве детской присыпки.

Хвощевидные.
Немногочисленные (в настоящее время насчитывают около 20 видов: хвощ полевой, лесной и др.) травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Побеги хвощевидных состоят из междоузлий и узлов, с мутовчато отходящими листьями. Клетки растения способны накапливать кремнезем, который выполняет механическую и защитную роль. От массивного корневища ответвляются придаточные корни. На корневищах образуются клубни, клетки которых заполнены крахмальными зернами. Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги. Они заканчиваются спороносными колосками, где образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.

Папоротниковидные.
Спорофит современных папоротников имеет сложное строение, он всегда расчленен на стебель, лист и корни, отходящие от корневища. Среди папоротников большинство представителей — травянистые многолетние растения; широко известны древовидные растения. Хорошо развиты покровные ткани с устьицами. Проводящие ткани собраны в пучки. Листья дифференцированы на черешок и пластинку и длительное время сохраняют верхушечный рост. У многих видов различают фотосинтезирующие и несущие спорангии листья, у других — эти функции совмещены. Из спор вырастают обоеполые заростки. Это сердцевидные зеленые пластинки с ризоидами. Во время дождя или росы сперматозоиды проникают в архегонии и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы вначале развивается диплоидный зародыш, а затем взрослое растение — спорофит. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов папоротников, распространенных по всему земному шару. В лесах, болотах и лугах встречаются многолетние травянистые формы (орляк, страусовое перо, сальвиния и др.). В тропических зонах кроме травянистых встречаются древовидные, лиановые и эпифитные папоротники. Хотя большинство папоротников предпочитает влажные места обитания, среди них встречаются засухоустойчивые формы. Папоротники имеют некоторое практическое значение, их используют в фармакологии для получения лекарственных веществ. Молодые листья некоторых папоротников употребляют в пищу. На рисовых полях культивируют плавающий папоротник азоллу, живущий в симбиозе с азотфиксирующей цианеей как источник соединений азота.

Папоротники никогда не цветут, а размножаются спорами, делением корневищ и выводковыми почками, образующимися на листьях так называемых живородящих видов. Споры — характерный элемент в цикле воспроизведения папоротников. Они собраны на нижней поверхности ьай в особых вместилищах — спорангиях, форма и характер расположении которых принимают за основной систематический признак в классификации папоротникообразных. Попадая во влажную среАу, споры прорастают, образуя заростки, несущие мужские и женские половые органы —- антеридии и архе-гонии. После оплодотворения развиваются молодые растения с настоящими вайями. Для посева спор готовят неглубокие емкости — плошки, коробки или стеклянные чашки Петри, в которые насыпают смесь из торфяной, листовой земли и песка (1:0,5:0,5). Сильно уплотнив смесь, смачивают ее кипятком. После остывания высевают споры и закрывают емкость стеклом. Желательно посеянные споры смочить слабым раствором хинозола или марганцевокислого калия. Можно выращивать папоротники из спор и на других питательных субстратах, однако гораздо менее трудоемки способы вегетативного размножения и, в частности, деление корневищ. Большинство травянистых видов имеют корневища — короткие или длинные, вертикальные или горизонтальные, ползучие, несущие на верхней своей части вайи, а на нижней поверхности — многочисленные придаточные корни, углубляющиеся в почву. При пересадке корневища деляг острым ножом на части, присыпая места срезов толченым древесным углем, каждую часть сажают в отдельные горшки или другие емкости. У «живородящих» видов на жилках возникают меристематическне бугорки, дающие начало выводковой почке. Из почки развивается дочернее растение с расчлененными листьями и короткими корешками. Отделяясь и падая, они переходят к самостоятельному существованию. Можно отламывать выводковые почки вместе с кусочком вайи и укоренять их в рыхлом субстрате.

Папоротники являются естественными, формами и не подходят для регулярных композиций. Следует избегать также сочетания их с цветами, имеющими яркую окраску.

У папоротников имеются два типа тетрадного рубца — трехлучевой и однолучевой. Споры с трехлучевым тетрадным рубцом называют трехрубцовыми или т р и-летными. Споры с однолучевым тетрадным рубцом называют однорубцовыми или моно-летными. Эти два типа спор различаются также по своей геометрической форме. Трилет-ные споры характеризуются радиальной симметрией и имеют форму более или менее шарообразных тетраэдров, и для простоты их называют тетраэдрическими. Они более или мепее билатеральные — бобовидные или эллипсоидальные. Как показали специальные исследования (Ф. Бауэр, Н. Маренго, А. Н. Сладко в), форма споры и тип ее тетрадного рубца определяются на стадии тетрады. Деление материнской клетки споры происходит разными способами. В случае образования три-летных спор материнская клетка дает начало четырем тетраэдрически симметричным спорам, соприкасающимся одна с другой гранями пирамидальной проксимальной стороны. Каждая такая спора соприкасается с тремя другими спорами, и на ее проксимальном полюсе образуются три радиально расходящихся рубца, составляющие вместе один трехлучевой рубец.

Этот вид папоротника более устойчив и неприхотлив для выращивания в домашних условиях. Заметное отличие от предыдущего вида — более маленькие клиновидные листочки.

Это своеобразный папоротник — эпифит, образующий листья двух типов — спороносные и стерильные. Первые — вильчато-рассеченные, собранные в розетку.

Древовидный папоротник циатея грязноватая (СуаШеа соп1апнпапз) в горном лесу на острове Ява.

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.

Одним из распространенных лесных папоротников Евразии и Северной Америки является гимнокарпиум трехразделъный (С. с1гуор1е-пэ, рис. 140), известный также под названием папоротника Линнея. Его всегда легко узнать по своеобразной форме листьев: пластинка их разделена на 3 почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главной осью. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Корневище блестящее, черное, иногда разрастается на значительной площади, благодаря чему этот папоротник встречается большими группами в хвойных и широколиственных лесах. В ельниках это нередко даже фоновое растение травянистого яруса.

Виды вудвардии — крупные наземные папоротники с короткими восходящими или длинными ползучими корневищами. Листья у них однажды или дважды перистые или перистораздельные, диморфные или изоморфные. Отличительной особенностью их являются ана-стомозирующие жилки, образующие ареолы вдоль средней жилки, а по направлению к краю листа свободные. По этим ареолам в погружениях лежат ровные ряды сорусов. Характерным Представителем рода является вудвардия укореняющаяся ( У. гасНсапя), названная так за способность ее молодых листьев продуцировать вегетативно новые растения. Этот папоротник с перистыми листьями длиной до 2,5 м имеет разорванный ареал: растет в тихоокеанской части Северной Америки до Гватемалы, в Южной Европе и Восточной Азии. Внетропические виды вудвардии часто обладают длинными ползучими корневищами и являются растениями влажных местообитаний, а некоторые из них, как североамериканский вид вудвардия вирджинская (У?. у1щ1п1са), стали настоящими болотными растениями. Вудвардия вирджинская часто поселяется в сфагновых болотах, образуя обширные сплетения своими корневищами и становясь вместе с другими болотными растениями торфообразователем.

Любопытной особенностью спор некоторых папоротников является наличие в них хлоро-пластов. Биологическое значение хлоропластов в спорах не вполне ясно. Но приуроченность спор с хлоропластами к характерным эпифитам тропических лесов (гименофилловые, граммитисо-вые) позволяет предполагать, что наличие хлорофилла способствует быстрому прорастанию спор, что, несомненно, облегчает расселение. У обитателей умеренных зон (оноклея, страусник, осмундовые) зеленые споры продуцируются только весной, когда выпадает наибольшее количество дождей. В обоих случаях связь с избыточной влажностью очевидна. Зеленые споры прорастают сразу, без периода покоя.

Требования к условиям содержания у ш i ( комнатных папоротников тоже совпад Ниже перечислены основные роды.

Одним из наиболее красивых и широко известных лесных папоротников является щитовник мужской (Бгуор1епз ПНх-таз, табл. 35). Его толстое, косо поднимающееся корневище, одетое широкими мягкими чешуями и остатками листовых черешков, несет на верхушке пучок крупных листьев с дважды перистой пластинкой. На сегментах пластинки с нижней стороны видно по 5—8 сорусов, расположенных на разветвлениях жилок (рис. 137) и прикрытых почковидными покрывальцами.

Почва для эпифитных растений — размельченные корневища папоротников или размельченная кора, смешанные с листовой землей и керамзитом (1:1:1). Фоном может служить крупный керамзит, а также галька, гранитная щебенка или живой покров из селагинелл или мха. На почве местами располагают 2-3 куска туфа, на котором могут расти папоротники, орхидеи, другие влаголюбивые и теневыносливые растения. Эпифитные растения подвешивают, закрепляют вдоль стен, на пнях.

В жизни современного населения тех стран, где растут циатеи, эти папоротники не играют очень большой роли. Являясь неотъемлемой чертой ландшафта, они кажутся здесь банальными растениями. Но для жителей стран с более холодным климатом их экзотический облик, напоминающий о далеком прошлом планеты, весьма привлекателен.

Виды и садовые формы рода нефролепис едва ли не самые устойчивые папоротники в интерьере. Крупные экземпляры — превосходные солитеры и ампельные растения. Средние и маленькие растения успешно используются при составлении композиций.

Семейство полиподиевые является одним из наиболее богатых среди папоротников: оно объединяет около 50 родов и приблизительно 1500 видов. Листья расположены двурядно на верхней стороне сочпых, мясистых корневищ, покрытых чешуями и волосками (рис. 121). Но характеру жилкования пластинки, степени ее рассеченности, морфологии чешуй и волосков внутри семейства установлен ряд подсемейств.

У наиболее древней и примитивной группы голосеменных — у семенных папоротников — микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах и еще не образовывали стробилов. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы обоеполые, т. е. в каждом стробиле были как микроспорофиллы, так и мегаспорофиллы. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т. е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами.

Абсцизовая кислота была выделена из ряда покрытосеменных, голосеменных, папоротников и мхов, но ее, по-видимому, нет у печеночников. Вместе с тем у представителей по крайней мере восьми видов печеночников и некоторых водорослей была обнаружена лунуларовая кислота, которая у этих организмов, вероятно, играет физиологическую роль, аналогичную роли АБК у более высокоразвитых растений. Лунуларовая кислота является очень мощным ингибитором роста, и, кроме того, у некоторых печеночников она, возможно, участвует в регуляции роста почек и состояния покоя.

Преимущественно в северном полушарии лежит ареал еще одного блехноидного папоротника — рода вудвардия ( ¥оос агс11а) с 12 видами в Гималаях, Китае, Японии, на Филиппинах, Яве, в Новой Гвинее, в Северной Америке. Один вид ее встречается в Южной Европе и на Азорских островах. В геологическом прошлом этот род был распространен еще шире. Ископаемые остатки его представителей найдены во многих областях Европы, Северной Азии, в Арктике.

Длинное ползучее корневище деннштедтии способно интенсивно ветвиться, благодаря чему эти папоротники часто образуют заросли, а некоторые их виды стали широко распространенными сорными растениями. В этом, в частности, проявляется «веточная» природа листьев папоротников.

Типичным представителем рода является кочедыжник женский (А. ЛШх-Гетта, рис. 138) — характерный папоротник лесной зоны Евразии и Северной Америки. Он населяет, влажные леса, луга, берега рек, встречается на болотистых местах. По ивпякам и березовым рощам лесотундры кочедыжник женский заходит в пределы Арктики. Собранные в раскидистый пучок крупные листья с короткими, покрытыми редкими чешуями черешками и дважды, трижды перистой тонкой пластинкой придают декоративный облик этому растению. Изящество его тонко рассеченных светло-зеленых листьев особенно бросается в глаза в сравнении с щитовником мужским, с которым он иногда растет рядом. Это обстоятельство и послужило в средние века причиной появления названий: более груболистный — папоротник мужской, более нежный и изящный — папоротник женский. Названия эти были сохранены, хотя виды эти, по современным представлениям, относятся к разным родам, а понятия «мужской» и «женский» по отношению к растениям, размножающимся спорами, мо-. жет быть употреблено только в переносном смысле.

В настоящее время ряд ботаников, занимающихся вопросом о происхождении цветковых растений, приходят к выводу, что неизвестные пока еще нам непосредственные предки цветковых растений были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы. Одним из веских доводов в пользу вероятности происхождения цветковых растений от семенных папоротников является так называемый внешний иитегумепт семязачатков.

Сказанное относится не только к цветковым растениям. Как было установлено еще в прошлом столетии, у папоротника орляка тоже встречаются настоящие сосуды. По внешнему виду перфорации сосудов орляка очень напоминают лестничную поровость трахеид других папоротников, но у орляка дно (пленка) пор исчезло и возникло сквозное отверстие. Многие ученые связывают широкое распространение орляка по всему северному полушарию и способность его заселять относительно засушливые местообитания именно с наличием у него сосудов, а не трахеид. Правда, сосуды имеются и у некоторых других папоротников.

Для теплых помещений можно рекомендовать агаву, антуриум, бальзамин, бегонию, драцену, кливию, кринум, папоротники ( адиантум, нефролепис), традесканцию и др.

Стволы циатеи, достигающие в высоту иногда более 20 м, имеют особое, характерное только для древовидных папоротников строение. Они не:способны ко вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по толщине сам стебель. Опавшие листья часто оставляют на стволе свои жесткие основания, иногда листья опадают полностью. Увядшие листья у некоторых циатей сохраняются на стволе в течение некоторого времени, отгибаясь вниз и образуя своеобразную «юбочку» ниже кроны живых • листьев (рис. 125). После опадения листьев на стволе остаются, как шрамы, крупные листовые рубцы — подковообразные, удлиненные или округлые, хорошо заметные только в верхней части ствола, а в нижней вскоре исчезающие под сплетающимися корнями. Описаны случаи ветвления стволов, ветви наблюдались как у основания стволов, так и в верхней части.

Около 70% флоры сосудистых растений, насчитывающих около 200 видов, являются эндемичными.

Некоторые другие виды блехнума также являются травянистыми растениями. Но более характерны для этого подсемейства древовидные папоротники. Древовидный облик имеют почти все виды небольшого рода садлерия (Sadleria). Из четырех видов этого рода, встречающегося только на Гавайских островах в лесах и по крутым прибрежным склонам, один вид — садлерия циатеевидная (S. cyatheoi-des) — замечателен своей способностью поселяться на отвердевших потоках лавы, Появившись единичными экземплярами, выросшими из спор, растения со временем заселяют на лавах большие пространства. Аборигенному населению Гавайских островов древовидные садлерии и другие древовидные папоротники служили источником пулу — шерстистой массы, состоящей из мягких волосовидных чешуек, которые в изобилии образуются вокруг растущей верхушки и у основания черешков листьев этих папоротников. Пулу использовали при бальзамировании для заполнения внутренних полостей тела. В XIX в. пулу даже экспортировали с Гавайских островов как материал для набивания подушек и матрацев.

Развитие сложного опушения является у циатейных существенным эволюционным приобретением. Древовидная форма роста, дающая этим папоротникам жизненные преимущества в смысле использования света и рассеивания спор, в то же время создала для них некоторые трудности в водоснабжении высоко расположенных листьев. Они вынуждены были поэтому развивать густой покров из чешуй, волосков, шипов, которые все в совокупности, по-разному ориентированные и сложно устроенные, помогают поглощать и задерживать воду, присутствующую в воздухе в виде дождей и туманов.

У растений, по данным Портера (1965), микротрубочки играют весьма активную роль в движении цитоплазмы. Так, у широко распространенного папоротника орляка (Р1епсПит aquilinum) ядра сперматозоидов окружены многослойными структурами (ламеллярное тело), в которых наружный слой состоит из длинных пучков параллельно расположенных микротрубочек; у сперматозоидов хвоща (ЕдшзеШт) базальные тельца пучка жгутиков также ориентированы вдоль слоя микротрубочек. Движение плазмодия слизевика (РЬузапит) определяется токами жидкой цитоплазмы в трубках более плотной консистенции. Наличие большого числа микротрубочек и у других подвижных систем говорит об участии их в движении цитоплазмы. В то же время движение эктоплазмы, вызывающее формирование псевдоподий, осуществляется более тонкими (диаметром до 8 нм) цитоплазматическими нитями, которые обнаружены в большом количестве во многих клетках.

Название кристенсепия дано в честь известного птеридолога Карла Кристенсе-н а, автора фундаментального труда «Index filicum» («Указатель папоротников»).

Ее можно встретить по замшелым расщелинам скал, на выходах различных горных пород (табл. 35), по коренным берегам рек. Корневища этого папоротника иногда образуют плотные сплетения, и тогда колонии растения полностью закрывают верхушки сухих скал и валунов. Вудсия эльб-ская встречается также по каменистым склонам гор среди гольцов, где является одним из характернейших папоротников, по крутым обрывам и россыпям, по гребням и склонам тундровых гряд и холмов.

В верхнедевонском периоде истории Земли возникли и распространились достигшие максимального развития в каменноугольном периоде семенные папоротники. Они известны только по ископаемым остаткам. Эти растения явились как бы новаторами в эволюции наземной флоры. В их внешнем облике много общего с папоротниками, и прежде всего крупные листья с многократно рассеченными листовыми пластинками. Но они существенно отличались от папоротников тем, что на их листьях формировались зачатки семян — семяпочки. По общему плану строения эти органы вполне соответствовали семяпочкам современных голосеменных. Здесь был покров (интегумент) с отверстием наверху (микропиле); в большей своей части он обычно срастался с наружной поверхностью покрываемого им массивного мегаспорангия, оставаясь свободным только наверху. В мегаспорангии, который у голосеменных обычно называют ну-целлусом, развивалась только одна мегаспора, которая здесь же и прорастала. В результате этого внутри мегаспоры образовывался мелкоклеточный заросток. Однажды в нем были найдены окаменевшие архегонии.

В течение каменноугольного периода (карбона) этой эры происходит небольшое поднятие суши и потепление климата. Заболоченные леса состояли из обычных папоротников, семенных папоротников (появились первые настоящие семена) и широколиственных зеленых растений, давших начало залежам каменного угля. В изобилии были земноводные, широко распространились пресмыкающиеся. Появились первые насекомые (предки стрекоз и тараканов).

Полностью выпадают в загрязненных зонах лесные разнотравные и папоротниковые ассоциации с участием борца высокого, василист-ника, копытня европейского, сныти, папоротников — щитовника мужского, голокучника Линнея. Эти виды можно считать индикаторами на незагрязненные территории.

Современные роды — лофосория и метаксия как бы сконцентрировали в себе примитивные признаки, порознь встречающиеся в других подсемействах циатейных. Корневища у этих папоротников соленостелические или с примитивной диктиостелой, опушение состоит только из волосков. Сорусы лишены покрывальца (по-видимому, изначально) и расположены поверхностно на разветвлениях жилок. Крупные спорангии косым, непрерванным кольцом созревают все одновременно.

Род монахосорум (Monachosorum), представляющий монотипное подсемейство монахосоро-вых, состоит из 5 видов, обитающих в странах Азии (от Новой Гвинеи до Индии и Японии). Это наземные папоротники с восходящими короткими корневищами, несущими перистые (от однажды до четырежды перистых) листья. Сорусы у рода монахосорум смещены на нижнюю поверхность листа и расположены вдоль терминальной части жилок. Ложе соруса едва приподнято, покрывальце отсутствует.

Подсемейство собственно адиантовых охватывает до 47 родов. Наиболее крупным среди них является род адиантум (Adiantum), широко известный в европейских странах также под названием папоротник девичьи волосы или папоротник женские волосы (англ.— maidenhair fern, нем.— Frauenhaarfarn). Название это дано адиантуму за его воздушную изящную листву, неповторимую у других папоротников. Тонкие стержни (рахисы) листьев адиантумов обычно блестящие, темные и упругие, действительно напоминают волосы, а листва в целом с ее изящными вееровидными или иной формы сегментами — женские кудри (рис. 109). Различные легенды связаны с этим растением. Согласпо одним на том месте, где упала с утеса прекрасная девушка, возник чистый источник, а волосы девушки превратились в папоротник. Другие легенды связывают происхождение этого папоротника с богиней Венерой. Один из видов его так и называется адиантум венерин волос (Adiantum capillus-veneris).

Для пасовки мильтоний используют питательные субстраты, которые состоят из небольших кусочков рубленых корней попоротника, древесного угля, мха сфагнума и сухих листьев. Корни папоротника можно заменить кусочками сосновой коры длиной до 1,5 ст.

Видовой эндемизм достигает 85%.

В последние десятилетия вмешательство человека в природные экосисте ч создали для руде-ральных видов благоприятные условия для их массового развития. Так, водные сорняки (водный гиацинт, папоротник — сальвиния назойливая) нашли идеальные условия для своего существования в водохранилищах, оросительных системах и даже в естественных водоемах, куда поступает огромное количество питательных веществ (особенно смыв удобрений с сельхозугодий). По сравнению с гиацинтом особую опасность для водоемов представляет водный сорняк — сальвиния назойливая, широко распространившаяся по водохранилищам и озерам Африки, Азии и Австралии. Например, на крупнейшем водохранилище Кариба на р. Замбези этот сорняк покрыл плавающими коврами (толщиной до 1 м) около 20% поверхности водоема, что отрицательно сказалось на гидрологическом режиме водохранилища и нанесло огромный материальный ущерб (Баррет, 1989). Для борьбы с ним успешно были применены биологические методы: использование насекомых — долгоносика, питающегося исключительно сальвинией.

Ископаемые остатки этих папоротников известны в юрских отложениях Европы, Индии, Кореи.

В роде циботиум насчитывают 10—15 видов, растущих в лесах тропической Азии (от Ассама до Южного Китая и до западной части Малайского архипелага и Филиппин), а также на Гавайских островах, в Центральной Америке и Мексике. Виды циботиума — большей частью древовидные папоротники с прямым (редко стелющимся) стеблем, верхушка которого защищена толстым покровом из длинных мягких волосков; волоски имеются и на осях дважды, трижды перистых листьев.

В спорангии может образоваться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры (часто называемые изоспорами) еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не мепее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор. У многих же из них в спорангии содержится 64 споры или 128 спор и нередко вдвое или вчетверо больше, а у папоротников из примитивного семейства ужовниковых бывает от 1500 до 15 ООО спор.

Пе менее интересны ископаемые псарониусы и по структуре своей проводящей системы, сохранившейся в несколько упрощенном виде и у современных мараттиевых. У основания ствол имел амфифлойную сифоностелу, которая выше постепенно превращалась в сложную полициклическую диктиостелу, состоящую из нескольких (до 12) концентрических кругов с большими прорывами. Проводящая система этих папоротников являлась как бы системой вложенных один в другой перфорированных конусов. Прорывы каждого наружного конуса заполнялись тяжами проводящей ткани от внутреннего.

В большинстве случаев головневые грибы способны заражать и развиваться лишь в цветковых растениях одного или близкородственных видов. Подобная избирательность свойственна многим паразитическим организмам и является следствием длительной совместной эволюции грибов и растений-хозяев. Головневые грибы заражают как однодольные, так и двудольные цветковые растения. Мхи, плауны, папоротникообразные и голосеменные они не поражают. Известны лишь два вида головневых грибов из рода меланотениум (Melano-tenium), заражающих папоротники из рода Selaginella, а также «сомнительный» вид Ustilago jussi па можжевельнике (Juniperus).

Также имеются многие положительные примеры интродукции животных, особенно насекомых, для биологической борьбы с различными нежелательными растениями. Еще в 30-х гг. нынешнего столетия в Австралии после успешной интродукции бабочки — кактусовой огневки — удалось возвратить огромные площади сельскохозяйственных земель, ранее занятых колючими кактусами (опунцией). Они способны быстро расти и размножаться, нанося значительный социально-экономический ущерб, особенно в странах Африки, Азии и Австралии.

Другие организмы, способные к фиксации молекулярного азота, образуют мутуалистические ассоциации с небобовыми растениями. В этом случае азотфиксаторами являются главным образом два типа организмов: сине-зеленые водоросли и загадочное существо Frankia с до сих пор точно .не определенным таксономическим положением, но обычно относимое к актино-мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших растений лишено всякой закономерности и, по-видимому, не имеет большого эволюционного смысла. Сине-зеленые водоросли образуют симбиоз с тремя родами печеночников (Anthoceros, Blasia и Clavicularia), некоторыми мхами (например, Sphagnum), одним папоротником (свободноплавающее водное растение Azolla), многими саговниками (например, Encephalartos) и со всеми 40 видами цветковых растений рода Gunnera. У печеночников водоросль Nostoc живет в слизистых полостях таллома и растение реагирует на ее присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. Водоросль снабжает растение-хозяин азотом, получая от него соединения углерода.

В зтом подсемействе наблюдается интенсивная гибридизация, сочетающаяся с полиплоидией: здесь нередки 12-плоидные виды, существуют даже 16-плоидные с соматическим числом хромосом 576. Более того, как предполагают японские ученые С. Татуно и С. К а в а-к а м и, характерное для всего подсемейства основное хромосомное число х=36 само является результатом древней полиплоидии и возникло из первичного числах =12. Отсюда следует, что самый низкий современный уровень полиплоидии в подсемействе — гексаплоидный. Интересно, что процент полиплоидных видов в этом подсемействе значительно выше в тропических и южных умеренных зонах по сравнению с северными умеренными. Но главным центром видообразования этой группы папоротников являются тропики.

Внутренняя организация ситовидных элементов в той мере, как она вскрывается с помощью электронного микроскопа, также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды и эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также отсутствует, что приводит к значительному разжижению цитоплазмы. Сильно развитая эндоплазматическая сеть пронизывает не только цитоплазму ситовидных элементов, но и цитоплазматические тяжи в каналах ситовидных полей. Пластиды также обильны, причем у цветковых растений и некоторых голосеменных можно различать два типа пластид — содержащие белок (Б-тип) и содержащие крахмал (К-тип). Это различие имеет известное таксономическое значение, поскольку большинство двудольных имеет пластиды К-типа, а однодольные — Б-типа. Впрочем, различие это не очень четкое, и нет уверенности, что оно не имеет исключений. Для большинства голосеменных характерно наличие пластид двух типов, тогда как пластиды исследованных в этом отношении папоротников и плаунов не имеют ни белка, ни крахмала.

Окончание цикла «Многолетники, легкие в уходе», начало в статьях:

  • Многолетники, лёгкие в уходе
  • Астильбы, мелколепестник и гелиопсис
  • Тысячелистник – тысяча листьев и цветков
  • Дербенник, или плакун-трава
  • Бузульники, горцы, кровохлебки
  • Гелениумы — цветы осени
  • Физостегия и хелоне

Папоротники не очень известны среди садоводов. Хотя на сегодняшний день выбор сортов довольно обширный. Одних только кочедыжников существует до двухсот видов. Самые известные папоротники: кочедыжник женский (Athyrium filix-femma) и японский (Athyrium niponicum), многорядник щетинконосный (Polystichum setiferum), щитовники (Dryopteris) австрийский, мужской, родственный, страусники (Matteuccia struthiopteris) и листовики (Phyllitis).

Кочедыжник женский Верония

Папоротники в дизайне сада

У всех папоротников, кроме листовиков, вайи ажурные, разноообразной окраски и высоты. Из одних только папоротников можно создать цветник в полутени, при добавлении других тенелюбивых растений (хост, роджерсий, гейхер) он будет достаточно красивым. Нужно только помнить, что весной папоротники малопривлекательны, весенние цветы (ветреницы, пролески, хионодоксы) могут выручить, если их посадить между папоротниками.

При соблюдении агротехники папоротники в саду практически не поражаются болезнями и вредителями.

Почва

Почва для них должна быть рыхлой, не очень кислой (рН в пределах 5-6). Для подкисления в садовую землю рекомендуют добавлять торф, прелые листья, хвою, а также песок. Папоротники лучше всего растут в полутени.

Пересадка

Пересадку папоротники переносят плохо, корневая система нарастает медленно. В этот период им нужно много воды. Влага необходима всем папоротникам, и лесным, и скальным, особенно весной. При поливе нужно следить, чтобы она не попадала на вайи.

Ассортимент неприхотливых папоротников

У кочедыжника женского (Athyrium filix-femma) вайи нежные, ажурные, окрашенные в светло-зеленые тона, на зеленоватых или красноватых черешках (Леди ин Ред, Верония). У кочедыжника японского (Athyrium nipponicum) декоративные листья с металлическим блеском и разными оттенками красных тонов (Бургунди Лейс, Урсула’c Ред).

Кочедыжник японский Урсула’c Ред Кочедыжник японский Хостмастер

Вайи многорядника щетинконосного (Polystichum setiferum) имеют зубчатые края, а каждый зубчик — на конце щетинку (Конгестум, Плюмозо-Денсум, Херренхаузен).

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) – родное российское растение лесных районов европейской части и юга Сибири (Алтай, Саяны). Видовое название «мужской» дано за грубые листья в противовес нежным женским. Наиболее интересные сорта: Кристата, Криспа Кристата.

Щитовник Клинтона (Dryopteris klintona) – один из самых интересных и любимых мною папоротников, он изящный, компактный, с дважды перистыми вайями. У щитовника родственного (Dryopteris affinis) есть множество сортов разной высоты. Полидактила Даддс – симпатичный сорт, я его называю «наше Вам, с кисточкой», сам лист довольно широкий, перья узкие, как бы отделены друг от друга, а на концах имеют разветвления с плоскими кисточками.

Щитовник Клинтона Щитовник Клинтона Полидактила Даддс

Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) — универсальный папоротник, способный расти в самых разных условиях, зимостоек (зона 2). Хорошо растёт в тени и на солнечных участках, на бедных и богатых почвах. Крупный, быстро разрастающийся папоротник, в Подмосковье вырастает от 40 до 120 см. Видовой папоротник – довольно агрессивен. Его рекомендуется сажать в одиночных посадках или на берегу водоёмов, там, где можно ограничить его разрастание. А сортовые страусники ведут себя вполне прилично и не захватывают чужих территорий. Вайи у страусников похожи на страусовое перо, они широкие, светло-зелёного цвета, а крупный куст привлекателен и похож на зеленый фонтан в саду.

Страусник обыкновенный

Совсем другую форму листьев имеют листовики или листовники. У них цельные ланцетные листья на коротких черешках. В наших садах используется один вид – листовик обыкновенный, или сколопендровый (Phyllitis scolopendrium), с разной формой листьев: с цельными, слегка волнистыми по краям листьями – ангустифолиум (angustifolium), с раздвоенными концами листьев — кристатум (cristatum), с заострёнными кончиками листьев – ундулата (undulata), с вильчатыми концами – фуркатум (furcatum). В природе листовик растёт в лесах на известковых скалах, поэтому в саду он должен расти на богатой гумусом известковой почве между камнями.

Папоротники растения

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *