Микоризу образует

Микоризные грибы — это особая группа лесных почвенных грибов. Их отличительная черта в том, что грибница образует симбиоз с корнями высших травянистых и древесных растений — микоризу.
Большинство деревьев образует микоризу с грибницей шляпочных грибов: подосиновиков, подберезовиков, боровиков, лисичек, рыжиков, маслят, польских грибов и др. Эти грибы растут в лесу вблизи деревьев, пронизывая почву вокруг них грибницей. Считается, что симбиоз грибницы с корнями деревьев благотворно влияет на рост и деревьев, и грибов.
Симбиоз — взаимодействие и сосуществование разных биологических видов.
Микориза (греч. μύκης — «гриб» и ρίζα — «корень»), или грибокорень — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений.
Некоторые грибы играют ключевую роль в минеральном питании растений. Всходы многих видов лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже могут погибнуть от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею. Однако если в почву вокруг сеянцев добавить совсем немного (0,1 % ее объёма) мицелия соответствующих грибов, рост их нормализуется. Это обусловлено микоризой (грибокорнем), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Ее не образуют только растения семеств капустные и осоковые.
Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, правда, при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором. Однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ и без микоризы они растут плохо или вовсе погибают. Она ведь участвует в прямом транспортировании фосфора из почвы в корни. Это уже доказано экспериментально. В свою очередь растения снабжают симбиотические грибы углеводами.
Гриб помогает растению усваивать минеральные соли и воду, а сам получает от него органические вещества, которые растения синтезируют из неорганических веществ. Микориза в тысячи раз увеличивает способность корней поглощать вещества из почвы. Причем в симбиоз с грибами вступают 80—98% наземных растений: деревья, кустарники, травы.
Дубы, сосны и многие другие растения без микоризы жить просто не способны. Степи, луга, леса в таком их виде, который для нас привычен, не смогли бы существовать без микоризы. И большинство шляпочных грибов без микоризы не смогло бы образовывать плодовые тела: на это у них просто не хватило бы сил. Редкое исключение из правила — шампиньоны, которые микоризу не образуют. И всё-таки микоризные шляпочные грибы можно вырастить на выбранном месте в саду, посадив их у подходящего дерева.
Лесные грибы образуют микоризу с деревьями более чем 60 пород. Однако составная часть названия гриба, которая указывает на породу дерева, не означает, что эти грибы образуют микоризу только с этой породой дерева. Например, белый гриб еловый может быть в симбиозе не только с елью, но и с дубом или другим деревом, а моховик каштановый — образовывать микоризу с березой, сосной и т.д.
В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания. Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения страдали бы от минерального голода.
Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, так называемой физиологической сухости и засоленности почв. Так, в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.
Для грибов такое «сотрудничество» тоже выгодно: они получают от растений углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.
Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбио-трофам. Это все трубчатые грибы — белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые — сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики и т.д.; а также трюфели, строчки и дождевики. Высадив специально подготовленные деревья с микоризой, эти грибы можно собирать у себя в саду!
Некоторые производители мицелия продают и микоризу лесных грибов. Корни предлагаемых деревьев-однолеток различных пород уже заражены мицелием лесных грибов, а сами деревца находятся в симбиозе с грибами. Эти саженцы нужно только высадить, а природа позаботится об остальном. Высаживать можно с ранней весны, как только сойдет снег и до начала июня, а затем — с конца августа до поздней осени, вплоть до первых заморозков. Поскольку деревца взяты из дикой природы, они хорошо перенесут морозы.
Грибы появляются на площади 1,5 м2 на второй-третий год после посадки дерева. С ростом дерева увеличивается и площадь произрастания грибов (до 5 м2). Живет грибница столько же, сколько и дерево.
Уход за грибным местом не требуется и не рекомендуется. Грибы растут так, как и в дикой природе.
Причем, до высадки на участок приобретенные саженцы до полугода могут находиться в квартире как комнатные растения в горшочках, в оранжереях, теплицах и т.п.
Юрий ПОДГАЕВСКИЙ,
доктор биологических наук

В естественной среде часто можно встретить, кажущиеся на первый взгляд невозможными, взаимодействия между разного рода животными или птицами, насекомыми и растениями. Одно из них, а именно взаимодействие между растениями и грибами мы и рассмотрим сегодня: грибокорень или микориза что же это такое?.

Знаете ли вы? Грибы интересные произведения природы: их употребляют в пищу, делают из них вытяжки для лекарственных препаратов, производят косметические средства. Ив Роше выпустил линию косметики для женщин среднего возраста основанную на вытяжке из грибов шиитаке. Активные вещества этих грибов, проникая в клетки кожи питают их и ускоряют регенерацию.

Микориза — что это такое

Чтобы разобраться в том, что такое грибокорень, необходимо рассмотреть строение гриба. Плодовое тело гриба состоит из шляпки и ножки, но самое интересное — это гифы или тонкие нити, которые сплетаясь образуют грибницу (мицелий). Этот орган гриба служит и для питания, и для размножения (образование спор), а также для образования микоризы.

Что же такое микориза? Это всего навсего сочетание мицелия грибов с корневой системой растений. Грибные корни и корни растений переплетаются, иногда гриб внедряется в корневую систему растений, что делается для плодотворного сотрудничества обеих сторон.

Что такое микориза по определению? Это симбиотическое обитание грибов на поверхности корневой системы или в тканях корней высших растений.

Чтобы лучше понять действие микоризы рассмотрим ее типы. Есть три основных типа микоризы: эктотрофная, эндотрофная и эктоэндотрофная. По своей биологической сути, первый тип — это наружное или поверхностное обволакивание корней мицелием, второй тип характеризуется проникновением в ткани корня, а третий тип — это смешанное взаимодействие.

Итак, мы выяснили что такое микориза в биологии и теперь знаем, что подобное сотрудничество характерно практически для всех растений: травянистых, деревьев, кустарников. Отсутствие подобного симбиоза, скорее исключение из общих правил.

Свойства микоризы для выращивания растений

Давайте более подробно рассмотрим что представляет собой микориза и какие ее функции полезны для растений. Грибной мицелий способен вырабатывать специальные белки, являющиеся некими катализаторами в природе. Кроме того, мицелий переваривает и расщепляет питательные вещества в почве, от растительных остатков до органических и неорганических элементов из гумуса. Растения способны всасывать только легкорастворимые элементы гумуса и здесь у них много конкурентов: это и сорные травы, и микробы, живущие в почве.

Микориза – это взаимовыгодный симбиоз растений и грибов. Растения получают питательные вещества и воду, а грибы — углеводы, вырабатываемые растениями. Без углеводов грибы не способны размножаться и наращивать плодовые тела. Растения же отдают до 40% углеводов.

Роль микоризы в жизни растений нельзя переоценить. Микориза снабжает их витаминами, минералами, ферментами и гормонами. Благодаря мицелию корневая система растений увеличивает площадь поглощения полезных элементов, таких как фосфор, калий и прочих стимулирующих веществ. Более того, она не просто служит поставщиком питания, но и правильно дозирует его.

Растения активнее растут, в период цветения образуют больше соцветий с плодотворными цветками и, соответственно, увеличивается плодоношение. Растения получают иммунитет к стрессам и погодным условиям: засухе, обильным осадкам, резким сменам температур. Грибы, образуя микоризу с корнями растений, выступают защитниками от некоторых болезней последних, таких как, например, фузариоз или фитофтороз.

Благодаря своей способности переваривать и расщеплять органические и неорганические соединения гумуса, микориза очищает почву для растений от избытка солей и кислот.

Знаете ли вы? В природе существуют грибы-хищники, которые питаются живыми организмами, червячками. Эти грибы растят грибницу в виде колец, выступающих ловушками. Кольца с клейкой основой сжимаются, как петля, когда жертва попадает в них. Чем больше добыча дергается, тем крепче ловушка затягивается.

Микоризные вакцинации

Редко какие грибы не образуют микоризы, ведь этот симбиоз существует с начала развития флоры на земле. К сожалению, на дачных участках микориза часто бывает уничтожена в результате длительного использования химических препаратов, гибнет микориза и при строительстве. Поэтому, чтобы помочь своим растениям, садоводы-огородники проводят вакцинацию.

Вакцина микориза — это препарат в виде порошка или жидкости, который содержит частички живого мицелия грибов. После своеобразной прививки почвы, бактерии грибов начинают сотрудничать с корневой системой растений, что образует естественную микоризу.

Популярны сегодня микоризные вакцины и для комнатных цветов, есть большой выбор для овощей, садовых цветущих и травянистых, а также хвойных растений, таких как гортензии, рододендроны, вереск и розы. При вакцинации следует помнить, что корневая система очень старых деревьев слишком глубока и для микоризы она не подходит.

Важно! Микоризная вакцина проводится единожды в жизни растения, причем каждое растение взаимодействует и образует микоризу с определенными грибами. Нет микоризы подходящей для всех растений.

Особенности применения микоризы для растений

Препарат микоризы вносят путем полива или опрыскивания культур, и непосредственно в почву. При вакцинации в почву, делают несколько неглубоких отверстий прямо в земле вблизи растения и вливают туда вакцину.

Многих интересует вопрос «Какие растения не образуют микоризы и с какими грибами, данный симбиоз также невозможен?». Сегодня известно немного растений, прекрасно обходящихся без микоризы: это некоторые виды семейства Крестоцветных, Амарантовых и Маревых. Грибы, не образующие микоризу — зонтики, вешенки, шампиньоны, навозники, опята.

Препарат микоризы следует применять после сбора урожая, то есть осенью. За зиму грибы образуют микоризу с корнями спящих растений, и весной уже будут заметны результаты. В отличии от растений, грибы не впадают в анабиоз зимой и продолжают активную деятельность. Если вы примените препарат весной, его активное действие будет заметно на следующий год.

Использование микоризы актуально при пересадке культур на новое или постоянное место после укоренения саженцев. Действие препарата уменьшит стресс растения и ускорит его адаптацию. После прививок препаратами микоризы наблюдается значительный рост и более ускоренное развитие культур.

Важно! Микориза — это не удобрение, и совмещать с химическими препаратами ее не рекомендуется, так как она может быть уничтожена ними. Подкормки проводятся исключительно органическими удобрениями. При применении микоризы для комнатных растений также есть несколько правил:

  • Порошковые препараты для комнатных растений вводят в горшечный грунт, затем проводят полив. Состав в виде эмульсии набирают в шприц и вводят прямо на корневую систему в грунт.
  • После прививки, растение не удобряют в течение двух месяцев. Этот же период не используют фунгициды.
  • Более действенными для вазонов являются прививки, содержащие в себе частички живого мицелия, а не споры гриба. К ним относятся гелевые составы с живым мицелием, которые микоризу образуют сразу же, в то время как споры не имеют условий для развития в закрытом горшке.

Преимущества и недостатки применения микоризы в жизни растений

Основные преимущества применения грибокореня:

  • Выращиваемые культуры получают достаточно воды и больший объем питательных элементов;
  • Увеличивается площадь всасываемости питания влаги у растений.
  • Растения приобретают устойчивость к погодным условиям, не благоприятному составу грунта, стрессоустойчивость, иммунитет к корневым инфекциям.
  • Действие микоризы стимулирует рост, цветение и плодоношение культурных растений.
  • Улучшаются качественные характеристики плодовых и фруктово-ягодных растений.
  • Укрепляется корневая система и улучшается способность к укоренению после пересадки.

Отрицательных отзывов микориза не имеет, единственное что можно отнести к существенным недостаткам — микоризный гриб является живим организмом, его выращивают. Поэтому минусом является сложное производство вакцины.

Вакцинация микоризой облегчит выращивание и уход за привитыми культурами, так как грибокорень позволит растению получать в нужном количестве и воду, и питательные вещества. Вы сможете уделять меньше внимания таким процедурам, как подкормка растений и полив.

Что такое микориза?

Микориза, под этим названием известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. По-видимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто — в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют у водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эидотрофной микоризы идет отчасти межклеточно, отчасти внутриклеточно. И тот, и другой в своих внутриклеточных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях — разветвления, напоминающие гаустории. Сами клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклеточное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 1).

Рис. 1. Прорастание семени и развитие орхидеи Odontoglossum: 1 — семя до прорастания; 2 — набухание семени; 3 — инфекция его грибом Rhizoctonia; 4 — последовательные стадии развития молодого растения, слева цельные, справа в разрезе; точками обозначена область, занятая грибом.

Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает сами семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Если искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях.

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например, у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во-вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклеточные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арб у скул и — рис. 2) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли).

Рис. 2. Арбускули в клетке корня Sequoia.

Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 3).

Рис. 3. 1—3 — Микориза сосны; освобождение растущего кончика корня от грибного чехла; 4 — микориза ольхи; 5 — микориза березы.

Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 3, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 3, 2, 3).

Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 4).

Рис. 4. Часть продольного разреза через микоризу березы.

Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, по-видимому, богатых питательными материалами, а другие— более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.

Грибы, находящиеся в микоризе, не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Для идентификации приходится поэтому прибегать здесь к косвенным и иногда сложным путям. Иногда самое прямое наблюдение в природе, показывающее постоянное нахождение данного вида гриба в ближайшем соседстве с данным высшим растением, имеющим микоризу, дает основание предполагать, что как раз между ними и существуют симбиотические микоризные соотношения. Более надежным является установление органической связи между микоризой и почвенным мицелием, образующим те или иные органы спороношения. Этот способ особенно применим и применяется по отношению к грибам с крупными плодовыми телами, как гименомицеты или трюфелевые. Однако и здесь он оказывается далеко не всегда осуществимым, так как проследить мицелий между частицами почвы — дело далеко не простое. Вернее, может вести к цели изолирование гриба из самой микоризы и изучение его в чистой культуре. Это было проделано планомерно в широком масштабе сначала Noel Bernard (1909) для микоризы орхидных, а затем многими другими авторами для других микориз. К сожалению, найденные грибы далеко не всегда дают в культуре органы спороношения, так что и здесь их точная идентификация трудна и даже иногда невозможна. Поэтому приходится применять еще другой способ: синтез микоризы из чистой культуры определенного гриба и стерильно выращенного высшего растения. В этом направлении работал с хорошими результатами особенно Melin (1921 до 1925). В результате весьма многочисленных наблюдений и опытов такого рода выясняется следующее: грибы орхидных в культуре обнаруживают большое сходство с грибом, весьма распространенным как в свободном состоянии, так и в виде паразита и известным под названием Rhizoctonia1 (рис. 5).

Рис. 5. Микоризный: гриб орхидных (Rhizoctonia repens) из чистой культуры.

У японской бесхлорофилльной орхидеи Gastrodia elata микоризным симбионтом оказался опенок (Armillaria mellea). У Ericaceae и Pirolaceae в образовании микоризы принимают участие грибы, которые дают в культуре спороношения и оказываются принадлежащими к роду Phoma (из Fungi imperfecti, Sphaeropsidales), который вообще очень распространен как в сапрофитных, так и в паразитных условиях. Систематическое положение неклеточного мицелия в эндотрофных микоризах многих других растений остается неясным. Предполагают, что он принадлежит к фикомицетам, a Peyronel сближает его с Endogone В случае двойной инфекции вторым симбионтом считается также Rhizoctonia.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие.

Рис. 6. Сеянец сосны с микоризой.
Рис. 7. Поперечный разрез корня сосны с микоризой.

Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например, у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vulgare. Тоже у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria — со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Suillus, особенно Suillus flavus, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, по-видимому, масленок (Suillus granulatus, Suillus luteus) — с сосной, подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum) — главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, по-видимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

Относительно физиологического характера взаимоотношений между обоими компонентами в микоризе так же, как и относительно лишайников, высказываются разные мнения. Несомненно, что и здесь существует борьба, и исход ее нередко определяется внешними условиями. Иногда микоризный гриб берет в ней перевес и как настоящий паразит убивает корень. С другой стороны, в некоторых клетках корня происходит переваривание гриба, а иногда оно доходит и до полного его уничтожения и освобождения корня от его сожителя. Однако и здесь, как в лишайниках, благодаря длинной истории совместной жизни оба компонента так взаимно приспособились друг к другу, что их сожительство в некоторых случаях сделалось для них обязательным, (облигатная микориза), и в нем получает известные преимущества для сохранения вида не только гриб, но и несущее его растение.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, по-видимому, пониженной, так же, как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его данным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например, для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэффициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными. Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Весьма вероятно, что те, хотя и не особенно обильные, гифы, которые выходят наружу из эндотрофной микоризы, так же, как и в случае эктотрофной, воспринимают из почвы не только воду и соли, но и некоторые иначе трудно доступные органические вещества. Питание некоторых орхидных и Monotropa, лишенных хлорофилла и растущих в богатых гумусом почвах, настолько зависит от гриба, что некоторые авторы называют их даже не сапрофитами, как обычно, а паразитами, паразитирующими на своем грибе.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать х. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Разобранное выше явление микоризы, кроме своего микологического значения, представляет и более широкий общебиологический интерес. Из него видно, сколь многообразны и сложны могут быть соотношения в почве, которую нельзя рассматривать только как безжизненную массу минеральных частиц и растительных остатков на разных стадиях разложения. Благодаря обильному содержанию в ней микроорганизмов она приобретает гораздо более сложные свойства, как бы чего-то живого. Корни высшего растения, проникающие в такую густо заселенную почву, вступают в очень разнообразные отношения с ее населением. Конечно, в первую очередь здесь имеет место взаимная конкуренция, борьба за воду и питательные вещества. При этом корни сравнительно богатые органическими веществами, в том числе легко доступными углеводами, хемо-тропически привлекают к себе грибы и другие не зеленые микроорганизмы. На этой почве создается паразитизм многих грибов, которые совсем убивают и вытесняют корни. В других случаях дело не идет так далеко, и скопляющиеся около корня грибы, хотя и пользуются, надо думать, его выделениями, но не проникают в него. В результате естественного отбора наиболее жизнеспособными оказываются такие комбинации корня с окружающими его грибами, в которых корень не только не убивается, но и получает даже известные преимущества (например, в смысле указанного изменения реакции ризосферы). Получается перитрофная микориза. Отчасти из нее, а отчасти из паразитирующих на корнях грибов эволюционировали дальнейшие ступени микоризы. Будучи случайной и неуравновешенной на первых шагах эволюции, в дальнейшем под влиянием естественного отбора она совершенствовалась. Исчезали те комбинации, которые вели быструю гибель того или иного компонента, и оказывались более жизненными те, в которых, несмотря на взаимную борьбу, такой полной гибели не наступало. Последнее могло осуществляться в значительной степени благодаря использованию каждым компонентом некоторых противоположных функций другого: грибом — главным образом функции накопления углеводов в корне, а корнем — некоторых функций гриба, как его способность более полно использовать в условиях конкуренции с другими микроорганизмами не только водный и минеральный запас почвы, но и ее органические, в том числе азотистые, вещества. Как крайнюю ступень эволюции такого сожительства можно привести Monotropa и некоторые бесхлорофилльные орхидные (Neottia, Corallorhiza). Сюда же относится японская Gastrodia elata, интересная еще и тем, что микоризообразователем ее является опенок (Armillaria mellea). Все названные растения утеряли свой фотосинтез и перешли всецело на питание органическими веществами, которое получают из почвы через посредство сожительствующего гриба. В этом случае соотношения между компонентами перевернулись: высшее растение превратилось, так сказать, в паразита своего микоризного гриба.

Как пример другого рода крайнего приспособления можно привести злак Lolium temulentum. Органы этого растения всегда содержат грибные гифы. Содержатся они также и в семенах, обусловливая их ядовитое действие, сходное по симптомам с опьянением. Отсюда и все растение получило название: опьяняющий плевел. Для нас здесь существенно, что постоянное присутствие гриба и передача его из поколения в поколение не оказывает на растение угнетающего действия, хотя такое состояние опьяняющего плевела несомненно длится уже очень долго (по некоторым данным в семенах его, добытых из египетских гробниц и имеющих давность в несколько тысячелетий, обнаружено присутствие гриба). Несомненно, что в данном случае гриб питается за счет высшего растения, так как к фотосинтезу он, конечно, не способен. Однако эта отдача ему некоторого количества питательных материалов, очевидно, легко переносится растением, а какого-либо токсического действия на него гриб не оказывает. Некоторыми высказывается предположение о том, что гриб, может быть, ассимилирует свободный азот и этим оказывается полезным для плевела. Однако такое предположение ничем не доказывается и кажется мало вероятным. Всего вероятнее мы имеем здесь крайний пример взаимной приспособленности двух организмов, исходящий из первоначального паразитизма гриба на плевеле, или отношений, подобных микоризе, особенно таких, как у Calluna, где, по данным Rayner, гриб также переходит в надземную часть растения и заражает семена при развитии их в завязи.

Курсанов Л. И. Микология. 2-е изд. М., 1940. — 100-108 c.

21.03.2018

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые — агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидности микоризы

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)

· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений

· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами

· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов

· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни

· Повышает иммунитет растений

· Способствует ускорению процесса цветения

· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы

На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Будущее за микоризой? Время покажет.

Микоризу образует

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *