Комплекс аппарат гольджи

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи и другие мембранные органеллы эукариотической клетки

Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

  1. Цис-отдел (ближний к ядру);
  2. Медиальный отдел;
  3. Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — манназе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы — гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Функции

  1. Сегрегация белков на 3 потока:
    • лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
    • конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
    • Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
  2. Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов)
  3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном, гликолипидов.
  4. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
  5. Частичный протеолиз белков — иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы: 1 — ядрышко; 2 — ядро; 3 — рибосома (маленькие точки); 4 — везикула; 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER); 6 — аппарат Гольджи; 7 — цитоскелет; 8 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 9 — митохондрия; 10 — вакуоль; 11 — цитоплазма; 12 — лизосома; 13 — центриоль и центросома.

Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

  • согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
  • согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

  • созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
  • созревание и транспорт секретов;
  • созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.

Ссылки

Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Органоиды эукариотической клетки

Акросома • Аппарат Гольджи • Вакуоль • Везикула • Клеточная мембрана • Клеточная стенка • Лизосома • Меланосома • Миофибриллы • Митохондрия • Пероксисома • Пластиды • Реснички/Жгутики • Рибосома • Сократительная вакуоль • Стигма • Хлоропласты • Центриоль • Центросома • Цитоплазма • Эндоплазматический ретикулум • Ядро • Ядрышко

Для улучшения этой статьи желательно?:

  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.

Субтитры

Поговорим немного о строении клетки. Я уже сделал множество роликов о том, что происходит внутри клетки, но нет ни одного, в котором бы обсуждалась вся её внутренняя структура. Лучше всего начать с…мембраны. Нарисую её. Начнём разговор с клеточной мембраны, потому что именно она отделяет клетку от внешнего мира и в значительной степени она определяет клетку. Придаёт ей форму очень маленькой ячейки. Отсюда появилось название «клетка». Я подпишу его. Клеточная мембрана. У всех клеток есть клеточная мембрана. Давайте подумаем о самом важном элементе клетки, определяющем её особенности. Вы видели его в роликах о ДНК, где мы говорили о трансляции, транскрипции, что является определяющим фактором для живого организма. Итак, ДНК. Внутри каждой клетки содержится ДНК. Я не буду вдаваться в подробности того, как именно ДНК определяет организм. Я подробно рассказывал об этом. Итак, во всех клетках есть ДНК. Это видео в большей мере посвящено анатомии клетки, чем функциям, но мы обратимся к ним тоже: нам нужно знать, за что отвечает каждый компонент. Вот ДНК. Она здесь в форме хроматина. Также здесь есть немного белка. Это верно не для всех организмов, но позже мы поговорим об эукариотах, и я расскажу о различиях между ними. Клетка, которую я здесь нарисовал,может принадлежать любому организму. Клетки растений, животных или организмов из любого другого царства могут выглядеть именно так. Я не стал изображать много деталей. Я нарисовал только ДНК и клеточную мембрану. А вот и первое важное деление в живой природе, по крайней мере, с нашей точки зрения. Очевидно, что у некоторых клеток есть мембрана,окружающая ДНК. Мембрана, которая отделяет ДНК и хроматин и всё остальное, что составляет ДНК, от остальной части клетки, и называется это ядром. Итак, давайте запишем. Ядро. Как я уже говорил, это главное деление. Потому что люди увидели ядра в некоторых клетках, а в других клетках ядер не оказалось, и они подумали: «Это хороший способ классифицировать организмы». Поэтому организмы с ядрами в клетках назвали эукариотами. У них есть ядра. Так что я нарисовал здесь клетку эукариота. Если же ядра нет, то вы имеете дело с прокариотом. Прокариоты. Ядра нет. В качестве примера прокариотов приведу две большие группы: эти группы: бактерии и археи. Итак, бактерии и археи Археи — очень интересные организмы, и мы очень мало о них знаем. Первоначально считалось,что они являются разновидностью бактерий, но сейчас учёные приходят к выводу, что это другая группа, и мы наблюдали только небольшую её часть, так что. Это очень интересная группа организмов. И с точки зрения эволюции правильнее было бы не делить их на эти группы. Разумнее выделить эукариоты…Я напишу «эук.» …бактерии и археи. Мы слегка поторопились с классификацией. На самом деле существует три отдельных группы, с которых надо начинать. Мы обсудим это подробнее в следующих роликах. Если вы спросите: у кого есть ядро? Ядро есть у эукариотов по определению. У кого нет ядра? У бактерий и архей. Но мы сосредоточим внимание только на эукариотах, потому что они немного сложнее. Обычно они и больше. Пока что в роликах мы говорим в основном о том, что касается эукариотов. Эукариоты включают в себя растения, животных (мы животные, по крайней мере, я) и также грибы. Есть другие группы внутри эукариотов, но именно с этими мы чаще всего имеем дело в повседневной жизни. Давайте вернёмся к анатомии клетки. Итак, у нас есть ДНК. Нам известно, что она транскрибируется в иРНК, иРНК выходит из ядра и в рибосомах транслируется в белки. Таким образом, рибосомы — это вот эти маленькие комплексы, которые могут плавать по всей клетке и могут быть прикреплены к другим мембранным структурам. Итак, это рибосома. Рибосома. Все эти разговоры, о том, как ДНК транскрибируется в иРНК, а иРНК выходит из ядра и направляется к рибосоме, чтобы транслироваться в белок — отдельная большая тема. Есть ролики, где я подробно это объясняю. Сейчас я хочу обратить ваше внимание на детали, которые дают общее представление. Итак, именно в рибосомах иРНК, которая транскрибируется с ДНК в ядре, транслируется в белки. Рибосомы являются местом, где генетическая информация превращается в белки, которые могут затем использоваться в любом другом участке клетки. Рибосомы состоят из белков, они являются частью РНК. Вопрос в том, откуда берутся составные части рибосом? Ну что же, частично рибосома состоит из белков, которые могли синтезироваться в других рибосомах. Но другая составляющая рибосом, мРНК…Рибосомы, если к ним внимательно присмотреться, представляют собой вот такие сложные штуки. Здесь белок. Я изображаю схематично, но вы видите мРНК, переплетённую с белком. мРНК не выполняет функции непосредственного переносчика информации, которая передаётся от ДНК к рибосоме. Внутри самой рибосомы рибосомная РНК используется как компонент структуры. В действительности она помогает рибосоме выполнять свои функции. Итак, это часть рибосомы. И всё это строится в части ядра, которое называется ядрышко. Я напишу название. Ядрышко. Вот такое незамысловатое название. Это очень интересная штука. Ядрышко. Это не отдельная органелла, оно не отделено мембраной, но его можно увидеть в микроскоп. Когда учёные впервые заметили его, они сказали: «Ничего себе! Здесь какой-то узелок. Это что-то вроде сердцевины ядра». Но оказалось, что оно плотно упаковано… (Здесь ДНК и РНК) и именно здесь рибосомные РНК — то, из чего состоят рибосомы, из чего они синтезируются. Ядрышко настолько плотное, что его видно в микроскоп. Вот почему учёные решили дать ему отдельное название. Но оно не отделено мембраной. Это не органелла внутри другой органеллы. Это всего лишь плотно упакованные белки и рибосомная РНК, именно здесь синтезируется рибосомная РНК. Итак, вернёмся к рибосомам. В них синтезируются белки. Но если рибосомы свободно перемещаются туда-сюда по клетке, значит эти белки сразу после синтеза плавают внутри клетки в жидкости, которая называется цитозоль. Цитозоль. Но что если мы хотим синтезировать белок, который должен оказаться, например, в клеточной мембране или, может быть, вообще за пределами клетки? Клетки синтезируют вещества, которые используются другими клетками или в других частях тела. Настало время обратить внимание на белки, которые прикреплены к этой мембране. Они напоминают сеть туннелей. Посмотрим, насколько похоже мне удастся их нарисовать. Рисую схематично. Эта структура называется эндоплазматический ретикулум. Эндоплазматический ретикулум. Эндоплазматический ретикулум. Видите, он похож на сеть вот таких туннелей. Эндоплазматический ретикулум. И вся эта сеть туннелей, в итоге, ведёт к штуке под названием аппарат Гольджи, названному в честь самого мистера Гольджи. Я нарисую эндоплазматический ретикулум жёлтым, а аппарат Гольджи зелёным. Сейчас я вам расскажу,что это такое. И какие процессы здесь происходят. Это похоже на нечто вроде большой стопки сложенных в несколько раз мембран. И некоторые рибосомы прикреплены к этой структуре, к тому самому эндоплазматическому ретикулуму. Итак, прикреплённые рибосомы. Некоторые из них свободны, но часть закреплены. Давайте я запишу термины. Здесь, на свободном месте, напишу, что эта большая стопка сложенных мембран — эндоплазматический ретикулум. Какое занятное словосочетание. Мне нравится его произносить. Хорошее название для рок-группы. Эндоплазматический ретикулум и участки с прикреплёнными рибосомами называются «шероховатый эндоплазматический ретикулум». Ещё более крутое название для рок-группы. Итак, здесь, где у меня прикреплённые рибосомы, и называется это образование «шероховатый эндоплазматический ретикулум», или шероховатый э. р. Шероховатый э. р. обозначает эндоплазматический ретикулум. А здесь нет никаких рибосом, это гладкий эндоплазматический ретикулум. И он находится вот здесь. Я вам сейчас про него расскажу, а пока мы будем дальше двигаться по мембране и попадём в аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи В котором происходит следующее. Аппарат Гольджи. В свободных рибосомах, мРНК подходит сюда, транслируется в белки, и белки затем свободно плавают в цитозоле. Но если нам необходимо, чтобы белки добрались до мембраны или вышли запределы клетки, то что тогда? Тут эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи приходят на помощь. Потому что у нас есть мРНК, которая выходит из ядра и может присоединяться к рибосомам или транслироваться на рибосомах в шероховатом э. р. Сюда приходит мРНК и… (Я нарисовал совсем маленькую стрелку…) Она транслируется за пределами эндоплазматического ретикулума, но по мере того как синтезируются белки, она вталкивается внутрь эндоплазматического ретикулума. И когда я говорю «внутрь», я имею в виду эту область. Я закрашу её. Это внутренняя часть эндоплазматического ретикула. Таким образом, белки окажутся внутри эндоплазматического ретикула. Те, что будут использоваться за пределами цитозоля, клетки или, может, в клеточной мембране. Итак, белки окажутся здесь. Вот почему эти рибосомы расположены на мембране, они могут транслировать то,что выйдет за пределы эндоплазматического ретикулума, но по мере того как синтезируются белки, цепь из аминокислот окажется внутри него. Давайте я увеличу, потому что мне кажется, что это важно. Смотрите… Допустим,это мембрана эндоплазматического ретикулума, а здесь прикрепленные к ней рибосомы. Вот это рибосома на эндоплазматическом ретикулуме. Это будет шероховатый э. р. А вот мРНК, которая подходит с одной стороны. мРНК она может пройти вот сюда. Может, она пойдёт в эту сторону. Она транслируется в белки. Но затем белок, по мере того, как растёт цепь из аминокислот, высунется с этой стороны мембраны. Не забывайте, это мембрана нашего эндоплазматического ретикулума. Поэтому, хотя мРНК и снаружи, из-за прикреплённой к нему рибосомы, белок может оказаться внутри. Как только белок синтезировался,он может свернуться, вы же в курсе, что белки — это просто скрученные цепи из аминокислот, он может путешествовать по эндоплазматическому ретикулуму. Итак, он продвигается по э. р. Движется по гладкому э. р., пока не попадет в аппарат Гольджи. И тут происходит всё остальное. Я сильно упрощаю, хочу, чтобы вы поняли, за что отвечает каждая часть клетки. Как только белок приближается к аппарату Гольджи и готов выйти за пределы клетки или, возможно, добраться до клеточной мембраны,он отпочковывается от аппарата Гольджи. Допустим, это тот же белок, когда он добирается до аппарата Гольджи… Не забывайте, это внутренняя часть аппарата Гольджи. Сейчас я изображу мембрану аппарата Гольджи Белок может оказаться здесь. Это всего лишь длинная цепь из аминокислот. Затем он отпочковывается. Допустим, он выглядит так, а потом, возможно, на следующем этапе вот так. Далее вот так. На следующем этапе, он станет вот таким, когда полностью отпочкуется. Он унёс немного мембраны аппарата Гольджи с собой. Итак, теперь белок окружён своей маленькой мембраной. Порассуждаем, что произойдёт дальше. Наша ДНК транскрибировалась в мРНК, мРНК подходит к рибосоме, которая прикреплена к эндоплазматическому ретикулуму. Она транслируется в белок, который путешествует по эндоплазматическому ретикулуму. Сначала по шероховатому, на котором расположены рибосомы, затем по гладкому. У гладкого есть и другие функции. Он помогает синтезировать гормоны и другие жирные соединения, но я не буду касаться этого. Итак, он движется. Э. р. соединён с аппаратом Гольджи. Затем белки могут отпочковываться от аппарата Гольджи и забрать с собой кусочек мембраны. Получаем нечто, окружённое мембраной, движущееся внутри клетки. И выглядит это примерно вот так. Увеличу. Может быть, белок здесь, и затем он захватывает немного мембраны аппарата Гольджи с собой. Это называется везикула. Вот она, добавим ещё одну здесь, для того чтобы подписать. Это везикула. Везикула — просто очень общий термин для чего угодно. Это маленькие объекты, в основном белки, свободно плавающие внутри клетки, окружённые своими мини-мембранами. Эти мини-мембраны у белков не просто так, они нужны им, чтобы теперь белок мог двигаться к внешней клеточной мембране. Он также может путешествовать в другие части клетки. Я упрощаю. Он может или встроиться в клеточную мембрану, или использовать свою мембрану, эту маленькую мембрану везикулы, для того чтобы выбраться за пределы клетки. Вы можете представить, что в конце концов… Пусть это внешняя мембрана клетки. Я просто ужасно упрощаю. Даже не рисую билипидный слой. Просто чтобы визуально представлять, на что это может быть похоже. Это везикула, внутри неё — маленький белок, и он перемещается всё ближе и ближе к мембране, затем он может встроиться в мембрану, потому что состоит из того же вещества. Он встраивается в мембрану, белок внутри. (Я поменял цвета соответственно.) А теперь, после того как он встроился в мембрану, белок может выйти из клетки, а может стать частью внешней клеточной мембраны, которую я изобразил очень тонкой, но на самом деле она состоит из двух слоёв. Мы ещё об этом поговорим. Возможно, я посвящу этому отдельный ролик. Итак… Мы уже достигли больших успехов в изображении строения клетки. Осталось изобразить ещё несколько структур. Это лизосомы, они встречаются в животных клетках и содержат ферменты, которые помогают растворять другие соединения. Лизосомы. Если лизосома приближается к чему-то внутри клетки, она выпускает ферменты, убивает это и переваривает. Вот чем занимаются лизосомы. В растительных клетках есть так называемые литические вакуоли, это то же самое, что лизосомы. С точки зрения их функций — это большие везикулы. Фактически вакуоль — это большая везикула. Это общий термин для органеллы с мембраной. Итак, давайте запомним этот термин. Вакуоль. Вакуоль. И вновь я спрашиваю, что такое органелла? Я запишу термин. Органелла. Это элемент клетки,обладающий мембраной. Так же как моя печень — это элемент Салмана, это орган, органелла — это орган клетки. Итак, вакуоль — это общий термин для органеллы, обладающей мембраной и запасающей что-либо в наших клетках. Ее функция — запасать. Таким образом, литическая вакуоль — вакуоль растительной клетки, которая хранит ферменты. И если она к чему-то близко подходит, она растворяет это, выпуская энзимы. Есть несколько органелл, о которых мы говорили в рамках дыхания и фотосинтеза, о них я рассказываю подробно в соответствующих роликах. Существуют митохондрии. Митохондриональные клетки. У них есть внутренняя и внешняя мембраны, именно в них производится энергия, там сахара превращаются в АТФ. Есть подробный ролик об этом. Они имеют собственную ДНК и способны к самостоятельному воспроизводству, из-за чего некоторые считают, что их предки когда-то существовали, как самостоятельные прокариотические организмы, которые однажды вдруг подумали: «А почему бы нам не жить внутри другого организма, в симбиозе?» И таким образом, митохондрии — это органеллы, предки которых, возможно, были самостоятельными прокариотами. Итак, это митохондрия. Запишем, митохондрия. В них происходит клеточное дыхание, и мы ещё рассмотрим это подробно. Перейдём к растительным клеткам. Только в них (уж точно не в животных клетках) есть хлоропласты, которые являются разновидностью так называемых пластид, но хлоропласты более известны. Наверное, надо нарисовать их ярко-зелёным. Нам известно, что в них есть маленькие тилакоиды. В них происходит фотосинтез. Вот грана и всё остальное. Я подробно рассказываю об этом в ролике про фотосинтез, но это не помешает. В них есть другие органеллы. Подобно митохондриям, они имеют собственную ДНК и собственные рибосомы. И точно так же считается,что когда-то они были самостоятельными прокариотами, которые научились жить в симбиозе внутри больших эукариотических клеток. Мы почти закончили рассматривать строение клетки, хотя говорить об этом можно долго. Если говорить о растительных клетках, или клетках неживотного происхождения, мы обнаружим так называемую клеточную стенку которая придаёт прочность внешней мембране. Можно изобразить её так. Она придаёт жёсткость. Существуют клеточные стенки, хотя они необязательно совсем твёрдые. Можно рассматривать их как шарики, обеспечивающие дополнительную упругость. В древесине, например, двойные клеточные стенки для супертвёрдости. Это клеточная стенка. Она встречается в клетках неживотного происхождения. В растениях она состоит из целлюлозы (не из целлюлита). Я раньше их путал. Итак, она придаёт дополнительную прочность или определённую форму клеточной мембране. Чтобы придать клеткам их реальную форму, вам необходимы микрофиламенты, или актиновые нити, маленькие трубочки, идущие через всю клетку. Они обеспечивают реальную трёхмерную структуру клетки и могут участвовать в передвижении органелл внутри клетки или даже в движении самой клетки. Итак, подведем итоги и убедимся, что мы ничего не забыли. Если вы посмотрите ролики о митозе и мейозе, в них вы узнаете про центриоли. Там я рассказываю о них подробно. Центриоли находятся прямо возле ядра. Две центриоли, расположенные напротив друг друга, образуют центросому. Они координируют микротрубочки, когда клетка начинает делиться в процессе митоза или мейоза. Не буду сейчас вдаваться в эти детали. Об этом у меня тоже достаточно много роликов. Ну что же, пока что это всё,что вам нужно знать. По крайней мере, вы получили общее представление о строении клетки. Наконец-то мы собрали всё в одном единственном ролике. Вот, пожалуй, и всё о главных составных частях клетки. Я не стал вдаваться в подробности о каждой из них. Надеюсь, теперь вы лучше представляете общую картину того, как всё организовано в клетке. Subtitles by the Amara.org community

Аппарат Гольджи

Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Строение АГ

АГ состоит из группы плоских мембранный мешков — цистерны, собранные в стопки — диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.
Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины — в центре ее мембраны сближены — просвет 25 нм, на переферии образуются расширения — ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.
У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый,
транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.
Пять функциональных компартментов АГ:
1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC — ER-Golgi intermediate compartment)
2. Цис-цистерна (cis) — цистерны расп ближе к ЭР:
3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны
4. Транс-цистерна (trans) — наиболее удаленные от ЭР цистерны.
5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне — транссеть Гольджи (TGN)
Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру.
В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13).
Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортными
пузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис: маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный: N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс: добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.

Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.
Пять компанентов АГ и схема транспорта: промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 — их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 — возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных
кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* — транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 — возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 — возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* — перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 — регулируемая секреция секреторных гранул; 8 — конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 — опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 — транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 — транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Функции АГ

1. Транспорт — через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные
на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.
3. Секреция — секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров — дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь — гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов — многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных
5. Сульфатирование — большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются
6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов. Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация.
В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты — гликозилтрансферазы. Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.
Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другие
углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.
СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции:
Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз.
Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей
мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.

38. Строение аппарата Гольджи. Секреторная функция аппарата Гольджи.

  • •5. Принцип клеточной компартментации. Организация и свойства биологической мембраны. История изучения.
  • •6. Структурная организация и свойства биологических мембран.
  • •7. Мембранные белки и липиды.
  • •10. Поверхностный аппарат клетки. Пассивный транспорт.
  • •11. Поверхностный аппарат клетки. Активный транспорт.
  • •12. Поверхностный аппарат клетки. Транспорт макромолекул.
  • •13. Поверхностный аппарат эукариотической клетки. Строение и функции.
  • •14. Транспортная роль белков плазмалеммы.
  • •16. Поверхностный аппарат клетки. Транспорт макромолекул.
  • •24. Межклеточные соединения (контакты). Адгезивные соединения.
  • •25. Межклеточные соединения. Проводящие (химические) контакты.
  • •26. Синаптическая передача нервных импульсов.
  • •27. Межклеточные соединения. Плотные или замыкающие контакты.
  • •30. Этапы энергетического обмена в клетке. Анаэробный этап. Брожение.
  • •31. Этапы энергетического обмена в клетке. Аэробный этап.
  • •33. Митохондрии. Организация потока энергии в клетке.
  • •34. Образование атф в митохондриях.
  • •35. Образование атф в клетке. Хемиосмотическая гипотеза Митчела.
  • •36. Гладкий ретикулум. Строение и функции.
  • •37. Строение и функции гранулярного ретикулума.
  • •38. Строение аппарата Гольджи. Секреторная функция аппарата Гольджи.
  • •39. Модификация белков в аппарате Гольджи. Сортировка белков в аппарате Гольджи.
  • •40. Лизосомы. Образование, строение и функции. Морфологическая гетерогенность лизосом. Лизосомные патологии.
  • •41. Опишите путь секреторного белка от места синтеза до выхода из клетки.
  • •42. Опишите путь гидролаз от места их синтеза до места назначения.
  • •43. Опишите путь макромолекулы от момента проникновения в клетку до её усвоения.
  • •44. Роль эр и аг в регенерации и обновлении поверхностного аппарата клетки(пак).
  • •45. Пероксисомы. Образование, строение и функции.
  • •46. Организация цитоскелета. Система микрофиламентов.
  • •47. Сократительные структуры в клетке. Механизм мышечного сокращения.
  • •48. Организация цитоскелета. Система промежуточных филаментов.
  • •49. Организация цитоскелета. Система микротрубочек. Производные микротрубочек.
  • •50. Специализированные структуры плазматической мембраны (микроворсинки, реснички и жгутики).
  • •51. Образование и роль рибосом в клетке.
  • •52. Морфология ядерных структур.
  • •53. Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки.
  • •54. Поверхностный аппарат ядра. Поровые комплексы. Взаимосвязь ядра и цитоплазмы.
  • •55. Структура ядрышка. Ядрышко – источник рибосом. Строение рибосом. Амплификация ядрышек.
  • •56. Ядро – система хранения, воспроизведения и реализации генетический информации.
  • •57. Организация эу- и гетерохроматина. Структура и химия хроматина.
  • •59. Динамика хромосомного материала в клеточном цикле.
  • •61. Жизненный цикл клетки и его периоды.
  • •62. Нарушения клеточного цикла. Амитоз. Эндомитоз. Политения.
  • •63. Бесполое размножение и его формы.
  • •64. Митоз – цитологическая основа бесполого размножения.
  • •65. Половое размножение. Регулярные и нерегулярные формы.
  • •66. Цитологические основы полового размножения. Мейоз, как специфический процесс при формировании половых клеток.
  • •67. Гаметогенез и его этапы. Сравнение овогенеза и сперматогенеза.
  • •68. Закономерности сперматогенеза у млекопитающих и человека.(схема 67)
  • •69. Закономерности овогенеза у млекопитающих и человека. (Схема.67)
  • •70. Оплодотворение, его формы и биологическая функция. Моно- и полиспермия.
  • •71. Морфологические и функциональные особенности зрелых гамет млекопитающих и человека
  • •72. Клеточные факторы иммунной системы.
  • •Раздел 2
  • •1. Уровни организации генетического аппарата клетки (геном, генотип, кариотип).
  • •2. Структура днк. Модель Дж. Уотсона и ф. Крика.
  • •3. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация днк.
  • •4. Механизмы сохранения нуклеотидной последовательности днк. Химическая стабильность. Репарация.
  • •5. Способ записи генетической информации в молекуле днк. Биологический код и его свойства.
  • •6. Уникальные свойства днк: самоудвоение, самовосстановление структур.
  • •7. Матричный синтез как специфическое свойство живого.
  • •8. Рнк. Виды рнк и их биологическая роль.
  • •9. Роль рнк в реализации наследственной информации. Синтез белка.
  • •10. “Центральная догма” молекулярной биологии. Понятие об обратной транскрипции. Современные проблемы генной инженерии.
  • •11. Синтез белка в клетке. Генетический код. Функция информационной, транспортной и рибосомной рнк.
  • •12. Особенности образования иРнк в клетках эу- и прокариот.
  • •13. Прерывистая (экзонно-интронная) структура гена у эукариот. Сплайсинг. Альтернативный сплайсинг.
  • •14. Экспрессия генетической информации у эукариот.
  • •15. Экспрессия генетической информации у прокариот.
  • •16. Регуляция экспрессии генов у эукариот (на уровне транскрипции, процессинга и посттранскрипционном уровне).
  • •17. Регуляция экспрессии генов у прокариот. Индукция синтеза катаболических ферментов(Lac-оперон).
  • •18. Регуляция экспрессии генов у прокариот. Репрессия синтеза анаболических ферментов(trp-оперон).
  • •20. Роль регуляторных белков в регуляции генной активности (репрессоры, активаторы).
  • •21. Организация генома прокариот.
  • •23. Неклеточные формы жизни. Вирусы.
  • •25. История изучения структуры гена.
  • •27. Международная программа «Геном человека».
  • •28. Основные этапы программы «Геном человека». Значимость проекта для современной медицины.
  • •29. Организация генома человека.
  • •30. Понятие о геномике и новый взгляд на эволюцию.
  • •31. Экспериментальные доказательства генетической роли нуклеиновых кислот. Трансформация.
  • •33. Классификация генов человека по структуре.
  • •34. Классификация генов человека по функциям.
  • •35. Генетический полиморфизм и разнообразие геномов человека. Нейтральные мутации.
  • •36. Современные данные по антропогенезу. Новый взгляд на эволюцию Homo sapiens.
  • •37. Биохимическая уникальность человека. Гены предрасположенности.
  • •38. Организация генома митохондрий. Митохондриальные болезни.
  • •39. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов.
  • •40. Нейтральные мутации. Генетический полиморфизм. Нейтральные.
  • •41. Генетически модифицированные продукты. Польза или вред?
  • •42. Использование новых технологий в создании генетически рекомбинантных организмов (генотерапия, клеточная терапия).
  • •43. Генная диагностика и генная терапия. Схема генной коррекции.
  • •44. Генетическое тестирование и его использование для выявления предрасположенности к заболеваниям, склонности к разным видам деятельности и т.П.
  • •45. Периоды онтогенеза человека. Пренатальное и постнатальное развитие.
  • •46. Периоды онтогенеза человека (пренатальное развитие). Понятие о критических периодах.
  • •47. Метод экстракорпорального оплодотворения (эко). Об искусственном оплодотворении.
  • •48. Закономерности развития зародыша. Мозаичный тип развития.
  • •49. Закономерности развития зародыша. Регуляционный тип развития (эмбриональная индукция).
  • •50. Молекулярные основы механизмов эмбрионального развития. Понятие о морфогенах и гомеозисных генах.
  • •51. Понятие об эпигенетической изменчивости.
  • •52. Молекулярные механизмы развития зародыша. Метилирование цитозина в днк – регуляция генной активности.
  • •53. Введение в тератологию. Понятие о критических периодах.
  • •54. Классификация тератогенов.
  • •55. Периоды онтогенеза человека (постнатальное развитие). Постнатальное развитие-развитие человека после рождения. Выделяют также несколько стадий
  • •56. Стволовые клетки и их использование в медицине.
  • •57. Терапевтическое клонирование. Понятие о стволовых клетках.
  • •58. Клонирование и вопросы трансплантации.
  • •59. Вопросы трансплантации. Виды трансплантации.
  • •60. Развитие пола в онтогенезе. Переопределение пола в онтогенезе.
  • •61. Хромосомная теория определения пола.
  • •62. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма.
  • •63. Проблемы старения организма. Факторы старения. Долгожители. Преждевременное старение.
  • •64. Современные представления о механизмах старения.
  • •65. Цитоплазматическая наследственность. Митохондриальные болезни.
  • •66. Законы г.Менделя и их цитологическое обоснование.
  • •67. Статистический характер законов г.Менделя. Условие их выполнения.
  • •68. Наследование групп крови(ав0 – система) и резус-фактора у человека.
  • •69. Количественная и качественная специфика проявления генов в признаках. Плейотропия, пенетрантность, экспрессивность, генокопии.
  • •70. Сцепленное наследование. Эксперименты т. Моргана.
  • •71. Наследование признаков, сцепленных с полом. Наследование признаков контролируемых х и у хромосомой человека. Явления истинного и ложного гермафродитизма.
  • •72. Основные положения хромосомной теории наследственности. Генетические цитологические карты хромосом.
  • •73. Определение пола у организмов (прогамное, сингамное, эпигамное)
  • •74. Наследование пола у человека. Переопределение пола.
  • •75. Модификационная изменчивость. Норма реакции.
  • •76. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость.
  • •77. Мутационная изменчивость и её виды.
  • •78. Соматические мутации. Понятие о клеточных клонах. Понятие о мозаицизме.
  • •79. Генеративные мутации.
  • •80. Виды мутаций. Спонтанные и индуцированные. Классификация мутагенов.
  • •81. Геномные мутации. Болезни связанные с нарушением количества аутосом.
  • •82. Геномные мутации. Болезни связанные с нарушением количества половых хромосом.
  • •83. Хромосомные мутации у человека.
  • •84. Генные мутации у человека и их последствия. Болезни обмена веществ.
  • •85. Роль ферментов в клеточном метаболизме. Энзимопатии.
  • •86. Генетическая детерминация структуры гемоглобина. Гемоглобинопатии.
  • •87. Задачи медико-генетического консультирования.
  • •88. Человек как специфический объект генетического анализа. Медико-генетическое консультирование и прогнозирование.
  • •89. Мутации, несовместимые с жизнью человека.
  • •90. Изменение геномной организации наследственного материала. Геномные мутации.
  • •91. Причины гетероплоидии у человека
  • •92. Изменения нуклеотидных последовательностей днк. Генные мутации
  • •93. Изменение структурной организации хромосом. Хромосомные мутации.
  • •94. Методы в генетике человека. Генеалогический метод. Принципы построения родословных и их типы.
  • •95. Методы в генетике человека. Цитогенетический метод. Кариотип человека.
  • •96. Кариотип человека. Денверская и Парижская классификация хромосом.
  • •97. Методы в генетике человека. Близнецовый метод.
  • •98. Методы в генетике человека. Биохимический метод. Дерматоглифика.
  • •99. Методы в генетике человека. Молекулярно-генетические методы (исследование днк). Генетическое тестирование. Генетическое прогнозирование.
  • •100. Генетическая гетерогенность популяций в человеческом обществе. Популяционно-статистический метод.
  • •Раздел 3
  • •1. Паразитизм как биологический феномен. Специфика среды обитания паразитов.
  • •2. Экологические основы выделения групп паразитов. Классификация паразитических форм животных по локализации в организме хозяина (с примерами).
  • •3. Экологические основы выделения групп паразитов. Классификация паразитических форм животных по длительности контакта с хозяином (с примерами)
  • •4. Виды паразитизма: истинный и ложный.
  • •5. Облигатные и факультативные паразиты.
  • •6. Популяционный уровень взаимодействия паразитов и хозяев. Типы регуляций и механизмы устойчивости системы «паразит-хозяин».
  • •7. Пути происхождения различных групп паразитов.
  • •8. Пути морфо-физиологической адаптации к паразитическому образу жизни.
  • •9. Понятие о трансмиссивных болезнях. Экологические основы их выведения.
  • •10. Природно-очаговые протозоозы. Структура природного очага, основные элементы (на примере лейшманиоза).
  • •11. Трематодозы как природно-очаговые заболевания (с примерами).
  • •12. Природно-очаговые цестодозы на примере дифиллоботриоза.
  • •13. Природно-очаговые цестодозы на примере эхинококкоза.
  • •14. Природно-очаговые нематодозы (трихинеллез и др.).
  • •15. Природноочаговые трансмиссивные инвазии и инфекционные болезни. Экологические основы их выделения. Основные элементы природного очага.
  • •16. Понятие об антропонозах, антропозоонозах, зоонозах.
  • •17. Экологические принципы борьбы с паразитарными заболеваниями. История паразитологии (в.А Догель, е.Н. Павловский, к.И. Скрябин). Распространение паразитарных форм в животном мире.
  • •18. Простейшие – полостные паразиты человека.
  • •1. Простейшие, обитающие в полости рта
  • •2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
  • •3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
  • •4. Простейшие, обитающие в половых органах
  • •5. Простейшие, обитающие в легких
  • •19. Виды малярийных плазмодиев, патогенное действие для человека. Лабораторная диагностика.
  • •20. Балантидий. Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •21. Дизентерийная амеба. Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •22. Лямблия кишечная. Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •23. Лейшмания – возбудитель висцерального лейшманиоза (висцеротропная лейшмания). Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •24. Лейшмания – возбудитель кожного лейшманиоза (дерматотропная лейшмания). Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •25. Трихомонады. Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •26. Токсоплазма. Морфофункциональная характеристика: цикл развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •27. Пневмоциста. Особенности строения, цикла развития, пути распространения, патогенное действие. Методы лабораторной диагностики.
  • •28. Глистные инвазии (гельминтозы). Понятие о геогельминтах и биогельминтах. Особенности контактных гельминтозов.
  • •29. Тип Плоские черви. Класс Трематоды. Адаптации к паразитизму.
  • •30. Тип Плоские черви. Класс Цестоды. Адаптации к паразитизму.
  • •34. Свиной цепень. Морфология, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •37. Эхинококк и альвеококк. Морфология, циклы развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •39. Аскарида. Морфология, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •40. Острица. Морфология, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •41. Власоглав. Морфология, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •42. Анкилостомиды. Морфология, циклы развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •43. Трихинелла. Морфология, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики.
  • •44. Класс Паукообразные, отряд Клещи. Адаптации к паразитизму.
  • •45. Клещи как возбудители паразитарных заболеваний (акаринозов). Чесоточный зудень
  • •46. Клещи как специфические переносчики и резервуар трансмиссивных инфекционных заболеваний.
  • •47. Класс Насекомые, отряд Клопы. Жизненный цикл, представители и их медицинское значение.
  • •48. Класс Насекомые, отряд Вши. Жизненный цикл, представители и их медицинское значение.
  • •49. Класс Насекомые, отряд Блохи. Жизненный цикл, представители и их медицинское значение.
  • •50. Класс Насекомые, отряд Двукрылые: комары. Жизненный цикл, представители и их медицинское значение.
  • •51. Класс Насекомые, отряд Двукрылые: москиты. Жизненный цикл, представители и их медицинское значение.
  • •52. Класс Насекомые, отряд Двукрылые: мухи, слепни, оводы. Жизненный цикл, представители и их медицинское значение.
  • •53. Личинки двукрылых – облигатные эндопаразиты.
  • •54. Насекомые – специфические переносчики трансмиссивных протозоозов.
  • •55. Насекомые – механические переносчики инфекционных и инвазионных заболеваний.
  • •56. Насекомые – возбудители заболеваний.

Из каких компонентов состоит комплекс Гольджи?

А- Гранулярной цитоплазматической сети.

Б- Микропузырьков.

В- Микрофиламентов.

Г- Цистерн.

Д- Вакуолей.

Ответ: Б,Г,Д.

16. Указать, какие функции выполняет комплекс Гольджи:

А- Синтез белка.

Б- Образование комплексных химических соединений (гликопротеидов, липопротеидов).

В- Образование первичных лизосом.

Г- Участие в выведении из клетки секреторного продукта.

Д- Образование гиалоплазмы.

Ответ: Б,В,Г.

Какие структурные элементы клетки наиболее активно участвуют в экзоцитозе?

А- Цитолемма.

Б- Цитоскелет.

В- Митохондрии.

Г- Рибосомы.

Ответ: А,Б.

18. Что определяет специфичность синтезируемого белка?

А- Информационная РНК.

Б- Рибосомная РНК.

В- ДНК.

Г- Мембраны цитоплазматической сети.

Ответ: А,В

19. Какие структурные элементы активно участвуют в выполнении

Фагоцитарной функции?

А- Кариолемма.

Б- Эндоплазматическая сеть.

В- Цитолемма.

Г- Лизосомы.

Д- Микрофиламенты.

Ответ: В,Г,Д.

20.Какие структурные компоненты клетки обусловливают базофилию цитоплазмы?

А- Рибосомы.

Б- Агранулярная эндоплазматическая сеть.

В- Лизосомы.

Г- Пероксисомы.

Д- Комплекс Гольджи.

Е- Гранулярная эндоплазматическая сеть.

Ответ: А,Е.

21. Какие из перечисленных органелл имеют мембранное строение?

А- Клеточный центр.

Б- Митохондрии.

В- Комплекс Гольджи.

Г- Рибосомы.

Д- Цитоскелет.

Ответ: Б,В.

22.Что общего между митохондриями и пероксисомами?

А- Относятся к органоидам мембранного строения.

Б- Имеют двойную мембрану.

В- Содержат матрикс с многочисленными ферментами.

Г- Содержат ДНК.

Д- Это органеллы общего значения.

Ответ: А,В,Д.

Какие функции в клетке выполняют лизосомы?

А- Биосинтез белка

Б- Участие в фагоцитозе

В- Окислительное фосфорилирование

Г- Внутриклеточное пищеварение

Ответ: Б.Г.

Какова структурная организация лизосом?

А- Окружены мембраной.

Б- Содержат ДНК.

В- Заполнены гидролитическими ферментами.

Г- Образуются в комплексе Гольджи.

Ответ: А,В,Г.

25. Гликокаликс:

А- Находится в гладкой эндоплазматической сети.


Б- Находится на наружной поверхности цитолеммы.

В- Образован углеводами.

Г- Участвует в клеточной адгезии и клеточном узнавании.

Д- Находится на внутренней поверхности цитолеммы.

Ответ: Б,В,Г.

26. Маркерные ферменты лизосом:

А- Кислая фосфатаза.

Б- АТФ-аза.

В- Гидролазы.

Г- Каталаза и оксидазы.

Ответ: А,В.

Каково значение ядра в жизнедеятельности клетки?

А- Хранение наследственной информации.

Б- Центр накопления энергии.

В- Центр управления внутриклеточным метаболизмом.

Г- Место образование лизосом.

Д- Воспроизведение и передача генетической информации дочерним клеткам.

Ответ: А,В,Д.

28. Что не относится к структурным компонентам ядра:

А- Кариолемма.

Б- Ядрышки.

В- Кариоплазма.

Г- Рибосомы.

Д- Хроматин, хромосомы.

Е- Пероксисомы.

Ответ: Г,Е.

Что транспортируется из ядра через ядерные поры в цитоплазму?

А- Фрагменты ДНК.

Б- Субъединицы рибосом.

В- Информационные РНК.

Г- Фрагменты эндоплазматической сети.

Ответ: Б,В.

Что такое ядерно-цитоплазматическое отношение и как оно меняется при повышении функциональной активности клетки?

А- Положение ядра в цитоплазме.

Б- Форма ядра.

В- Отношение размера ядра к размеру цитоплазмы.

Г- Снижено при повышенной функциональной активности клетки.

Ответ: В,Г.

Что верно для ядрышек?

А- Хорошо видны во время митоза.

Б- Состоят из гранулярного и фибриллярного компонентов.

В- Гранулы ядрышка — субъединицы рибосом.

Г- Нити ядрышка — рибонуклеопротеиды

Ответ: Б,В,Г.

Какие перечисленные признаки относятся к некрозу?

А- Это генетически запрограммированная гибель клетки

Б- В начале апоптоза синтез РНК и белка возрастает.

В- разрушаются мембраны

Г- ферменты лизосом выходят в цитоплазму

Д- Фрагментация цитоплазмы с образованием апоптических тел

Ответ: В,Г.

Верно все, кроме

1.Функция комплекса Гольджи (верно все, кроме):

А- сортировка белков по транспортным пузырькам

Б- гликозилирование белков

В- реутилизация мембран секреторных гранул после экзоцитоза

Г- упаковка секреторного продукта

Д- синтез стероидных гормонов

Ответ: Д.

2. Микротрубочки обеспечивают (верно все, кроме):

А- организацию внутреннего пространства клетки

Б- поддержание формы клетки

В- поляризацию клетки при делении

Г- формируют сократительный аппарат

Д- организацию цитоскелета

Е- транспорт органелл

Ответ: Г.

3. К специализированным структурам, построенным на основе цитоскелета, относятся (верно все, кроме):

А- реснички, жгутики

Б- базальная исчерченность

В- микроворсинки

Ответ: Б.

4. Локализация ресничек (верно все, кроме):

А- эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей

Б- эпителий проксимального отдела нефрона

В- эпителий слизистой репродуктивного тракта женщин

Г- эпителий слизистой семявыносящих путей

Ответ: Б.

5. Локализация микроворсинок (верно все, кроме):

А- эпителий слизистой оболочки тонкой кишки

Б- эпителий слизистой оболочки трахеи

В- эпителий проксимального отдела нефрона

Ответ: Б.

6. Базальная исчерченность (верно все, кроме):

А- обеспечивает транспорт веществ против градиента концентрации

Б- участок клетки, где идут высоко энергоемкие процессы

В- участок клетки, где происходит простая диффузия ионов

Г- где происходит реабсорбция элементов первичной мочи в проксимальном канальце нефрона

Д- участвует в концентрации слюнного секрета

Ответ: В.

7. Щеточная каемка (верно все, кроме):

А- располагается на апикальной поверхности клеток

Б- увеличивает площадь всасывательной поверхности

В- состоит из ресничек

Г- состоит из микроворсинок

Д- увеличивает транспортную поверхность в проксимальных канальцах нефрона

Ответ: В.

8. Органоиды общего назначения (верно все, кроме):

А- митохондрии

Б- ЭПС

В- комплекс Гольджи

Г- реснички

Д- лизосомы

Е- пероксисомы

Ж- центриоли

З- элементы цитоскелета

Ответ: Г.

9.Функция пероксисом (верно все, кроме):

А- окисление органического субстрата с образованием перекиси водорода

Б- синтез фермента – каталазы

В- утилизация перекиси водорода

Ответ: А.

10. Рибосомы (верно все, кроме):

А- при световой микроскопии об их наличии судят по выраженной базофилии цитоплазмы

Б- состоят из малой и большой субъединиц

В- образуются в гранулярной ЭПС

Г- состоят из рРНК и белков

Д- немембранного строения

Ответ: В.

11.Какие органоиды хорошо развиты в стероидпродуцирующих клетках (верно все, кроме):

А- гранулярная эндоплазматическая сеть

Б- агранулярная эндоплазматическая сеть

В- митохондрии с трубчатыми кристами

Ответ: А.

12.Трофические включения (верно все, кроме):

А- углеводные

Б- слизистые

В- белковые

Г- липидные

Ответ: Б.

13.Ядерная оболочка (верно все, кроме):

А- состоит из одинарной мембраны

Б- состоит из двух мембран

В- снаружи на ней расположены рибосомы

Г- изнутри с ней связана ядерная пластинка

Д- пронизана порами

Ответ: А.

14. Структурные компоненты ядра (верно все, кроме):

А- нуклеоплазма

Б- нуклеолемма

В- микротрубочки

Г- хроматин

Д- ядрышки

Ответ: В.

15. Строение ядерной поры (верно все, кроме):

А- мембранный компонент

Б- хромосомный компонент

В- фибриллярный компонент

Г- гранулярный компонент

Ответ: Б.

16. Ядрышко (верно все, кроме):

А- окружено мембраной

Б- не окружено мембраной

В- в его организации участвуют пять пар хромосом

Г- содержит гранулярный и фибриллярный компонент

Ответ: А.

17. Ядрышко (верно все, кроме):

А- количество зависит от метаболической активности клетки

Б- участвует в образовании субъединиц рибосом

В- в организации участвуют 13,14, 15, 21 и 22 хромосомы

Г- в организации участвуют 7, 8, 10, 11 и 23 хромосомы

Д- состоит из трех компонентов

Ответ: Г.

18. Клеточный центр (верно все, кроме):

А- локализуется вблизи ядра

Б- является центром организации веретена деления

В- состоит из двух центриолей

Г- центриоли образованы 9 дуплетами микротрубочек

Д- центриоли дуплицируются в S периоде интерфазы

Ответ: Г.

19. Митохондрии (верно все, кроме):

А- наличие крист

Б- способность делиться

В- содержат ДНК и РНК

Г- содержат рибосомы

Д- содержат центриоли

Е- содержат ионы кальция и магния в виде гранул

Ответ: Д.

20. Функции актиновых филаментов (верно все, кроме):

А- движение клетки

Б- изменение формы клетки

В- участие в экзо- и эндоцитозе

Г- обеспечивают движение ресничек

Д- входят в состав микроворсинок

Ответ: Г.

21. Для ядрышка верно все, кроме:

А- Образуются в области ядрышковых организаторов (вторичных перетяжек хромосом)

Б- Гранулы ядрышек выходят в цитоплазму

В- Белки ядрышек синтезируются в цитоплазме

Г- Ядрышковая РНК образуется в цитоплазме

Ответ: Г.

На соответствие

1. Сопоставьтепериоды интерфазы с процессами, происходящими в них:

1. Пресинтетический А- удвоение ДНК, увеличение синтеза РНК

2. Синтетический Б- синтез рРНК, иРНК, тубулинов

3. Постсинтетический В- рост клеток, подготовка их к синтезу ДНК

Ответ: 1-В; 2-А; 3-Б.

2.Сопоставьтефазы митоза с процессами, происходящими в них:

1. Профаза А- образование экваториальной пластинки из хромосом

2. Метафаза Б- образование нуклеолеммы, деспирализация хромосом,

образование ядрышка, цитотомия

3. Анафаза В-спирализация хромосом, исчезновение ядрышка,

фрагментация нуклеолеммы

4. Телофаза Г- расхождение хроматид к противоположным полюсам

клетки

Ответ: 1-В; 2-А; 3-Г; 4-Б.

3. Изменение структуры ядра называется (сопоставьте):

1.кариолизис А- уменьшение размеров и уплотнение хроматина

2.кариорексис Б- фрагментация

3.кариопикноз В- растворение его компонентов

Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.

4. Характеристика компонентов препарата:

1.хромофобный А- окрашивается красителем суданом

2.хромофильный Б- не окрашивается красителем

3.суданофильный В- окрашивается красителем

Ответ: 1-Б, 2-В, 3-А.

5. Подберите соответствие:

Что такое комплекс Гольджи?

Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи — органелла встречающаяся, как в клетках растений, так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.

Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в клетке изменяется в зависимости от ее функций. Клетки животных, как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к ядру клетки.

История открытия

Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках. В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни). Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.

Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи. Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием. Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.

У большинства эукариот аппарат Гольджи формируется из стопок мешочков, состоящих из двух основных отделов: цис-отдела и транс-отдела. Цис-отдел представляет собой комплекс сплюснутых мембранных дисков, известных как цистерны, происходящие из везикулярных кластеров, которые устремляются из эндоплазматического ретикулума.

Клетки млекопитающих обычно содержат от 40 до 100 стопок. Как правило, от в каждая стопка включает от 4 до 8 цистерн. Однако у некоторых протистов наблюдается около 60 цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис, медиальные и транс-отделы. Транс-отдел представляет собой конечную цистернальную структуру, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клеточной поверхности.

Функции

Аппарат Гольджи часто считается отделом распределения и доставки химических веществ клетки. Он модифицирует белки и липиды (жиры), которые продуцируются в эндоплазматическом ретикулуме, и готовит их для экспорта за пределы клетки или для транспортировки в другие места внутри клетки. Белки и липиды, построенные в гладком и шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, укладываются в крошечные пузырьковые везикулы, которые движутся через цитоплазму, пока не достигнут комплекса Гольджи.

Везикулы сливаются с мембранами Гольджи и высвобождают, содержащиеся внутри молекулы в органеллу. Оказавшись внутри, соединения дополнительно обрабатываются с помощью аппарата Гольджи, а затем направляются в везикуле к месту назначения внутри или вне клетки. Экспортируемые продукты представляют собой секреции белков или гликопротеинов, которые являются частью функции клетки в организме. Другие вещества возвращаются в эндоплазматический ретикулум или могут созревать, чтобы впоследствии стать лизосомами.

Модификации молекул, которые осуществляются в комплексе Гольджи, происходят упорядоченным образом. Каждая цистерна имеет два основных отдела: цис-отдел — это конец органеллы, где вещества поступают из эндоплазматического ретикулума для обработки, а также транс-отдел, где они выходят в форме меньших отдельных везикул. Следовательно, цис-отдел расположен вблизи эндоплазматического ретикулума, откуда поступает большая часть веществ, а транс-отдел расположен вблизи плазматической мембраны клетки, куда отправляются многие из веществ, модифицирующиеся в аппарате Гольджи.

Химический состав каждого отдела, а также ферменты, содержащиеся в люменах (внутренних открытых пространствах цистерн) между отделами, являются отличительными. Белки, углеводы, фосфолипиды и другие молекулы, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, переносятся на аппарат Гольджи, чтобы подвергнутся биохимическому модифицированию при переходе от цис к транс-отделам комплекса. Ферменты, присутствующие в люмене Гольджи, модифицируют углеводную часть гликопротеинов путем добавления или вычитания отдельных мономеров сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сам по себе производит самые разнообразные макромолекулы, включая полисахариды.

Комплекс Гольджи в ​​растительных клетках продуцирует пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растений и обмена веществ. Продукты, экспортируемые аппаратом Гольджи через транс-отдел, в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной клетки. Среди наиболее важных функций комплекса — сортировка большого количества макромолекул, продуцируемых клеткой, и их транспортировка в необходимые пункты назначения. Специализированные молекулярные идентификационные метки или метки, такие как фосфатные группы, добавляются ферментами Гольджи, чтобы помочь в этом процессе сортировки.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные.

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные.

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы.

Кроме этого, мы рассмотрим включения – непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева – среди других органоидов клетки. Справа – отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую, или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы – здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС – в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Комплекс (аппарат) Гольджи

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи (Источник).

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС, претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи – сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны – белки и липиды, как вы уже знаете, – поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи – химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы, т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию – для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр – от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Клеточные включения

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями.

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира, а также гранулы белков.

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС – синтез липидов. Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды – гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС – участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС – саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму – среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном. Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму – трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин – муцин. Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов – бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз – это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях – непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Сайт о химии (Источник).

2. YouTube (Источник).

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

5. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

6. Земная флора (Источник).

7. YouTube (Источник).

8. Микроскопическая техника в биологии (Источник).

9. Здоровый Образ Жизни (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Комплекс аппарат гольджи

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *