Клеточное дыхание

Содержание

По­яс­не­ние.

Энер­ге­ти­че­ский обмен преду­смат­ри­ва­ет рас­щеп­ле­ние ор­га­ни­че­ских ве­ществ и вы­сво­бож­де­ние энер­гии хи­ми­че­ских со­еди­не­ний и свя­зей. От­ме­че­но, что ее даль­ней­шее рас­пре­де­ле­ние осу­ществ­ля­ет­ся ча­стью в виде тепла. Дру­гая часть ре­зер­ви­ру­ет­ся в АТФ мо­ле­ку­лах. Пер­вая ста­дия — под­го­то­ви­тель­ная. Энер­ге­ти­че­ский обмен на­чи­на­ет­ся с про­ник­но­ве­ния пищи в ор­га­низм че­ло­ве­ка или жи­вот­но­го в форме слож­ных вы­со­ко­мо­ле­ку­ляр­ных эле­мен­тов. Перед тем как про­ник­нуть в ткани и клет­ки, про­ис­хо­дит раз­ру­ше­ние этих со­еди­не­ний до низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ных.

д­ро­ли­ти­че­ское рас­щеп­ле­ние ор­га­ни­че­ских ве­ществ осу­ществ­ля­ет­ся с уча­сти­ем воды. Этот про­цесс про­хо­дит в пи­ще­ва­ри­тель­ном трак­те (у мно­го­кле­точ­ных), на кле­точ­ном уров­не (в ли­зо­со­мах), в пи­ще­ва­ри­тель­ных ва­ку­о­лях (у од­но­кле­точ­ных) под воз­дей­стви­ем опре­де­лен­ных фер­мен­тов. На вто­рой ста­дии энер­ге­ти­че­ский обмен пред­став­ля­ет собой бес­кис­ло­род­ное окис­ле­ние. Про­цес­сы при этом про­ис­хо­дят без уча­стия кис­ло­ро­да, на кле­точ­ном уров­не, в кле­точ­ной ци­то­плаз­ме. Одним из клю­че­вых эле­мен­тов, обес­пе­чи­ва­ю­щих энер­ге­ти­че­ский обмен, яв­ля­ет­ся глю­ко­за. Про­чие ор­га­ни­че­ские со­еди­не­ния (ами­но­кис­ло­ты, гли­це­рин, жир­ные кис­ло­ты) вклю­ча­ют­ся в про­цесс ее пре­вра­ще­ния на раз­лич­ных ста­ди­ях. Бес­кис­ло­род­ное, не­пол­ное окис­ле­ние глю­ко­зы на­зы­ва­ют гли­ко­ли­зом.
ре­зуль­та­те гли­ко­ли­за одной мо­ле­ку­лы глю­ко­зы об­ра­зу­ет­ся по две мо­ле­ку­лы пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (ПВК, пи­ру­ват) CH3COCOOH, АТФ и воды, а также атомы во­до­ро­да, ко­то­рые свя­зы­ва­ют­ся мо­ле­ку­лой-пе­ре­нос­чи­ком НАД+ и за­па­са­ют­ся в виде НАД · H. Сум­мар­ная фор­му­ла гли­ко­ли­за имеет сле­ду­ю­щий вид:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C3H4O3 + 2H2O + 2АТФ + 2НАД · H

Вы­де­ля­ю­ща­я­ся таким об­ра­зом при рас­щеп­ле­нии глю­ко­зы, энер­гия ча­стич­но ре­зер­ви­ру­ет­ся, а ча­стич­но вы­де­ля­ет­ся в форме тепла. На тре­тьем этапе про­ис­хо­дит ды­ха­ние (био­ло­ги­че­ское окис­ле­ние — окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние). Дан­ная ста­дия воз­мож­на толь­ко под воз­дей­стви­ем кис­ло­ро­да. В связи с этим она на­зы­ва­ет­ся кис­ло­род­ной. Про­те­ка­ет этот про­цесс в ми­то­хон­дри­ях.

1) бес­кис­ло­род­ный этап: В) об­ра­зо­ва­ние пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты; Г) рас­щеп­ле­ние ше­сти­уг­ле­род­но­го са­ха­ра; Д) ак­ти­ва­ция глю­ко­зы с за­тра­той АТФ

2) кис­ло­род­ный этап: А) окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние; Б) транс­порт элек­тро­нов по цепи пе­ре­нос­чи­ков; Е) цикл три­кар­бо­но­вых кис­лот

Ответ: 221112

Использование различных начальных субстратов

В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.

Гликолиз

Гликолиз — путь ферментативного расщепления глюкозы — является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода.

iv>

Первый его этап протекает с расходом энергии 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием, то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ.

Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:

Глюкоза + 2НАД+ + 4АДФ + 2АТФ + 2Фн = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H2O + 4Н+.

Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 4Н+.

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид, который вместе с Кофермент А образует Ацетил-КоА. Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н.

У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий.

β-окисление жирных кислот

Деградация жирных кислот (у некоторых организмов также алканов) происходит у эукариот в матриксе митохондрий. Суть этого процесса заключается в следующем. На первой стадии к жирной кислоте присоединяется кофермент А с образованием ацил-KoA. Он дегидрируется с последовательным переносом восстановительных эквивалентов на убихинон дыхательной ЭТЦ. На второй стадии происходит гидратирование по двойной связи С=С, после чего на третьей стадии происходит окисление полученной гидроксильной группы. В ходе этой реакции восстанавливается НАД.

Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.

Цикл трикарбоновых кислот

Ацетил-КоА под действием цитратсинтазы передаёт ацетильную группу оксалоацетату с образованием лимонной кислоты, которая поcтупает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В ходе одного оборота цикла лимонная кислота несколько раз дегидрируется и дважды декарбоксилируется с регенерацией оксалоацетата и образованием одной молекулы ГТФ (способом субстратного фосфорилирования), трёх НАДН и ФАДН2.

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн + 2H2O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ + 2CO2

У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.

Окислительное фосфорилирование

>

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН2, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д.. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН2 — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо, нитрат- или сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа. Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций. Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей и протистов — например, фораминифер .

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Стадия Выход кофермента Выход АТФ (ГТФ) Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза −2 Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза 4 Субстратное фосфорилирование
2 НАДН 3 (5) Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата 2 НАДН 5 Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса 2 Субстратное фосфорилирование
6 НАДН 15 Окислительное фосфорилирование
2 ФАДН2 3 Окислительное фосфорилирование
Общий выход 30 (32) АТФ При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов.

Фотосинтез: где и как это происходит?

Это химическая реакция, направленная на получение органических веществ из неорганических. Обязательным условием протекания фотосинтеза является присутствие солнечного света, так как его энергия выступает в роли катализатора.

Фотосинтез, характерный для растений, можно выразить следующим уравнением:

  • 6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2.

То есть из шести молекул диоксида карбона и стольких же молекул воды в присутствии солнечного света растение может получить одну молекулу глюкозы и шесть кислорода.

Это самый простой пример фотосинтеза. Кроме глюкозы в растениях могут синтезироваться и другие, более сложные углеводы, а также органические вещества из других классов.

Вот пример выработки аминокислоты из неорганических соединений:

  • 6СО2 + 4Н2О + 2SO42- + 2NO3— + 6Н+ = 2C3H7O2NS + 13О2.

Как видим, из шести молекул диоксида углерода, четырех молекул воды, двух сульфат-ионов, двух нитрат-ионов и шести ионов водорода с использованием солнечной энергии можно получить две молекулы цистеина и тринадцать — кислорода.

Процесс фотосинтеза происходит в специальных органоидах – хлоропластах. В них содержится пигмент хлорофилл, который выступает в роли катализатора для химических реакций. Такие органоиды есть только в растительных клетках.

Строение хлоропласта

Это органоид, который обладает формой вытянутого шара. Размер хлоропласта обычно составляет 4-6 мкм, однако в клетках некоторых водорослей можно обнаружить гигантские пластиды – хроматофоры, размер которых достигает 50 мкм.

Этот органоид относится к двухмембранным. Он окружен внешней и внутренней оболочками. Они отделены друг от друга межмембранным пространством.

Внутренняя среда хлоропласта называется «строма». В ней находятся тилакоиды и ламеллы.

Тилакоиды – это плоские дискообразные мешочки из мембран, в которых находится хлорофилл. Именно здесь и происходит фотосинтез. Собираясь в стопки, тилакоиды образуют граны. Количество тилакоидов в гране может варьироваться от 3 до 50.

Ламеллы – это структуры, образованные мембранами. Они представляют собой сеть разветвленных каналов, основная функция которых – обеспечить связь между гранами.

В хлоропластах также содержатся свои рибосомы, необходимые для синтеза белков, и собственные ДНК и РНК. Кроме того, здесь могут находиться включения, состоящие из запасных питательных веществ, в основном крахмала.

Клеточное дыхание

Существует несколько видов данного процесса. Бывает анаэробное и аэробное клеточное дыхание. Первое характерно для бактерий. Анаэробное дыхание бывает нескольких типов: нитратное, сульфатное, серное, железное, карбонатное, фумаратное. Такие процессы позволяют бактериям получить энергию без использования кислорода.

Аэробное клеточное дыхание характерно для всех остальных организмов, в том числе животных и растений. Оно происходит при участии кислорода.

У представителей фауны клеточное дыхание происходит в специальных органоидах. Они называются митохондриями. У растений также клеточное дыхание происходит в митохондриях.

Этапы

Клеточное дыхание проходит в три стадии:

  1. Подготовительный этап.
  2. Гликолиз (анаэробный процесс, не требует кислорода).
  3. Окисление (аэробный этап).

Подготовительный этап

Первый этап заключается в том, что сложные вещества в пищеварительной системе расщепляются на более простые. Таким образом, из белков получаются аминокислоты, из липидов – жирные кислоты и глицерин, из сложных углеводов – глюкоза. Эти соединения транспортируются в клетку, а затем – непосредственно в митохондрии.

Гликолиз

Он заключается в том, что под действием ферментов глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и атомов водорода. При этом образуется АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Этот процесс можно выразить таким уравнением:

  • С6Н12О6 = 2С3Н3О3 + 4Н + 2АТФ.

Таким образом, в процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы организм может получить две молекулы АТФ.

Окисление

На данном этапе образовавшаяся во время гликолиза пировиноградная кислота под действием ферментов реагирует с кислородом, в результате чего образуется углекислый газ и атомы водорода. Эти атомы затем транспортируются на кристы, где окисляются, образуя воду и 36 молекул АТФ.

Итак, в процессе клеточного дыхания в общей сложности образуется 38 молекул АТФ: 2 на втором этапе и 36 – на третьем. Аденозинтрифосфорная кислота и есть основной источник энергии, которым митохондрии снабжают клетку.

Структура митохондрий

Органоиды, в которых происходит дыхание, есть и в животных, и в растительных, и в грибных клетках. Они обладают шаровидной формой и размером около 1 микрона.

Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны, разделенные межмембранным пространством. То, что находится внутри оболочек этого органоида, называется матриксом. В нем находятся рибосомы, митохондриальная ДНК (мтДНК) и мтРНК. В матриксе проходит гликолиз и первая стадия окисления.

Из внутренней мембраны формируются складки, похожие на гребни. Они называются кристами. Здесь проходит вторая стадия третьего этапа клеточного дыхания. Во время нее образуется больше всего молекул АТФ.

Происхождение двухмембранных органоидов

Учеными доказано, что структуры, которые обеспечивают фотосинтез и дыхание, появились в клетке путем симбиогенеза. То есть когда-то это были отдельные организмы. Этим объясняется то, что и в митохондриях, и в хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК и РНК.

Клеточное дыхание — это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.

Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.

Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.

Первый этап окисления глюкозы — гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона — восстановление. Окисляемое вещество — это донор, а восстанавливаемое — акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.

Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул АТФ — универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят

  • в цитоплазме – гликолиз,

  • в матриксе митохондрий – цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот,

  • на внутренней мембране митохондрий – окислительное фосфорилирование, или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Гликолиз и цикл Кребса: C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12H2 + 4АТФ

Дыхательная цепь: 12H2 + 6O2 → 12H2O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Анаэробное дыхание

Большинство анаэробов — это микроорганизмы. Однако к организмам, использующим анаэробное дыхание, относятся также дрожжи, ряд червей-паразитов. Способностью к анаэробному дыханию также обладают определенные ткани. Например, мышечные клетки, которые периодически могут испытывать недостаток кислорода.

При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH3COCOOH (пируват) → CH3CHO (ацетальдегид) + CO2

CH3CHO + НАД · H2 → CH3CH2OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH3COCOOH + НАД · H2 → CH3CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.

>Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Этапы клеточного дыхания

26-Янв-2014 | комментария 2 | Лолита Окольнова

Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды.

Итак, клеточное дыхание происходит в клетке.

Но где именно? Какая органелла осуществляет этот процесс?

Основной этап клеточного дыхания осуществляется в митохондриях. Как известно, основной продукт работы митохондрии — молекулы АТФ — синоним понятия «энергия» в биологии. Действительно, основным продуктом этого процесса является энергия, молекулы АТФ.

АТФ — это молекула — синоним энергии в биологии. Расшифровывется как Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота. Как видно из рисунка формулы, в составе молекулы есть:

  1. три связи с остатками фосфорной кислоты, при разрыве которых выделяется большое количество энергии,
  2. углевод рибоза ( пятиатомый сахар) и
  3. азотистое основание

Этапы клеточного дыхания:

1 Этап клеточного дыхания — подготовительный

Каким образом вещества попадают в клетки? В процессе пищеварения организма. Суть процесса пищеварения — расщепление полимеров, поступающих в организм с пищей, до мономеров:

  • белки расщепляются до аминокислот;
  • углеводы — до глюкозы;
  • жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.

Т.е. в клетку поступают уже мономеры.

Дальше мы рассмотрим путь превращения именно глюкозы.

2 Этап клеточного пищеварения

Гликолиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ.

Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (ПВК) (пирувата),


гликолиз в анаэробных условиях (бескислородных или при недостатке кислорода) ведёт к образованию молочной кислоты (лактата).

CH3-CH(OH)-COOH

Процесс идет с участием молекул фосфорной кислоты, поэтому называется окислительное фосфорилирование

Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.

Превращения происходят в цитоплазме клетки, т.е. процесс будет однозначно анаэробным: молекула глюкозы расщепится до ПВК — пировиноградной кислоты с выделением 2 молекул АТФ:

Дальше образовавшаяся пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где происходит ее дальнейшее окисление

3 Этап клеточного пищеварения (кислородный)

Поступая в митохондрию, происходит окисление: ПВК под действием кислорода расщепляется до углекислого газа (суммарное уравнение):

Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.

Цикл Кребса

(цикл лимонной кислоты)

Цикл Кребса — это реакции, которые начинаются, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь.

Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы, цикл Кребса нужно пройти дважды

Процесс многостадийный, и в нем, помимо различных кислот с интересными названиями участвуют коферменты (КоА).

Что такое коферменты?

(коэнзимы)

  • это органические вещества небольшого размера
  • они способны соединяться с белками ( или прямо с ферментами, у которых, кстати, белковая природа), образуя активное вещество, косплекс, которое будет являться чем-то вроде катализатора.

Приставка «ко-» — это как «со-» — сопродюсер, соотечественник и т.п. Т.е. «вместе, с «

Гликолиз — катаболический путь исключительной важности.

Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка.

Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров.

Пируват также может быть использован для синтеза других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.

Клеточное дыхание, митохондрии

Дыхание (простое)

Во всех живых клетках
Глюкоза окисляется кислородом
До углекислого газа и воды,
При этом выделяется энергия.

Клеточное дыхание (средняя сложность)

0. Подготовительная стадия
В пищеварительной системе сложные органические вещества распадаются до более простых (белки до аминокислот, крахмал до глюкозы, жиры до глицерина и жирных кислот и т.п.). При этом выделяется энергия, которая рассеивается в форме тепла.

1. Гликолиз
Происходит в цитоплазме, без участия кислорода (анаэробно). Глюкоза окисляется до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется энергия в виде 2 АТФ и богатых энергией электронов на переносчиках.

2. Окисление ПВК в митохондриях
Происходит в митохондриях. ПВК окисляется кислородом до углекислого газа, при этом образуются богатые энергией электроны. Они восстанавливают кислород, при этом образуется вода и энергия на 36 АТФ.

Брожение и кислородное дыхание

Брожение состоит из гликолиза (2 АТФ) и превращения ПВК в молочную кислоту или спирт + углекислый газ (0 АТФ). Итого 2 АТФ.

Кислородное дыхание состоит из гликолиза (2 АТФ) и окисления ПВК в митохондриях (36 АТФ). Итого 38 АТФ.

Митохондрии

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь – кристы, они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов клеточного дыхания.

Внутренняя среда митохондрии называется матрикс. В нем находятся кольцевая ДНК и мелкие (70S) рибосомы, за счет них митохондрии самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами.

Еще можно почитать

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Митохондрии, Энергетический обмен у гетеротрофов, Бескислородное дыхание (брожение), Кислородное дыхание, Окислительное фосфорилирование, Обмен веществ у растений
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Митохондрии, Брожение, Энергетический обмен

Тесты и задания

В процессе полного расщепления глюкозы образовалось 684 молекулы АТФ. Сколько молекул глюкозы подверглось расщеплению? Сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

В процессе гликолиза образовалось 84 молекулы пировиноградной кислоты. Какое число молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при её полном окислении? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

В диссимиляцию вступило 15 молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции. Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

Сколько молекул АТФ будет синтезировано в клетках эукариот на подготовительном этапе энергетического обмена, в процессе гликолиза и в процессе дыхания при окислении фрагмента молекулы крахмала, состоящего из 10 остатков глюкозы? Ответ запишите в виде последовательности цифр в порядке их убывания без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Расщепление липидов до глицерина и жирных кислот происходит в
1) подготовительную стадию энергетического обмена
2) процессе гликолиза
3) кислородную стадию энергетического обмена
4) ходе пластического обмена

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса кислородного дыхания. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) аэробный процесс
2) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты
3) образуется 36 молекул АТФ
4) осуществляется в митохондриях
5) энергия аккумулируется в двух молекулах АТФ

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сколько молекул АТФ запасается в процессе гликолиза?
1) 2
2) 32
3) 36
4) 40

Ответ

1. Установите соответствие между процессами и этапами катаболизма: 1) подготовительный, 2) гликолиз, 3) клеточное дыхание. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез 2 молекул АТФ
Б) окисление пировиногразной кислоты до углекислого газа и воды
В) гидролиз сложных органических веществ
Г) расщепление глюкозы
Д) рассеивание выделевшейся энергии в виде тепла
Е) синтез 36 молекул АТФ

Ответ

2. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный, 3) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуется пировиноградная кислота
Б) процесс протекает в лизосомах
В) синтезируется более 30 молекул АТФ
Г) образуется только тепловая энергия
Д) процесс протекает на кристах митохондрий
Е) процесс протекает в гиалоплазме

Ответ

3. Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) анаэробный, 3) аэробный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) гидролитическое расщепление органических веществ
Б) бескислородное расщепление глюкозы
В) циклические реакции
Г) образование ПВК
Д) протекание в митохондриях
Е) рассеивание энергии в виде тепла

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) аэробный, 2) анаэробный, 3) подготовительный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) гидролитическое расщепление органических веществ
Б) образование пировиноградной кислоты
В) циклические реакции цикла Кребса
Г) образование более 30 молекул АТФ
Д) расщепление глюкозы

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, описывают реакции, происходящие в ходе энергетического обмена у человека. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование кислорода из воды
2) синтез 38 молекул АТФ
3) расщепление глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты
4) восстановление углекислого газа до глюкозы
5) образование углекислого газа и воды в клетках

Ответ

1. Установите последовательность этапов окисления молекул крахмала в ходе энергетического обмена
1) образование молекул ПВК (пировиноградной кислоты)
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование углекислого газа и воды
4) образование молекул глюкозы

Ответ

2. Установите последовательность процессов, протекающих на каждом этапе энергетического обмена человека.
1) расщепление крахмала до глюкозы
2) полное окисление пировиноградной кислоты
3) поступление мономеров в клетку
4) гликолиз, образование двух молекул АТФ

Ответ

3. Установите последовательность процессов, происходящих при обмене углеводов в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расщепление крахмала под действием ферментов слюны
2) полное окисление до углекислого газа и воды
3) расщепление углеводов под действием ферментов поджелудочного сока
4) анаэробное расщепление глюкозы
5) всасывание глюкозы в кровь и транспорт к клеткам тела

Ответ

4. Установите последовательность процессов окисления молекулы крахмала в ходе энергетического обмена. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование лимонной кислоты в митохондрии
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование двух молекул пировиноградной кислоты
4) образование молекулы глюкозы
5) образование углекислого газа и воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. На подготовительной стадии энергетического обмена исходными веществами являются
1) аминокислоты
2) полисахариды
3) моносахариды
4) жирные кислоты

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Где протекает анаэробный этап гликолиза?
1) в митохондриях
2) в легких
3) в пищеварительной трубке
4) в цитоплазме

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена и его этапом: 1) гликолиз, 2) кислородное окисление
А) происходит в анаэробных условиях
Б) происходит в митохондриях
В) образуется молочная кислота
Г) образуется пировиноградная кислота
Д) синтезируется 36 молекул АТФ

Ответ

2. Установите соответствие между признаками и этапами энергетического обмена: 1) гликолиз, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в цитоплазме
Б) запасается 36 молекул АТФ
В) протекает на кристах митохондрий
Г) образуется ПВК
Д) протекает в матриксе митохондрий

Ответ

3. Установите соответствие между характеристикой и этапом обмена веществ, к которому её относят: 1) гликолиз, 2) кислородное расщепление. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляется ПВК до СО2 и Н2О
Б) расщепляется глюкоза до ПВК
В) синтезируется две молекулы АТФ
Г) синтезируется 36 молекул АТФ
Д) возник на более позднем этапе эволюции
Е) происходит в цитоплазме

Ответ

1. Установите соответствие между процессами энергетического обмена и его этапами: 1) бескислородный, 2) кислородный. Напишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) расщепление глюкозы в цитоплазме
Б) синтез 36 молекул АТФ
В) образование молочной кислоты
Г) полное окисление веществ до СО2 и Н2О
Д) образование пировиноградной кислоты

Ответ

2. Установите соответствие между процессом и этапом энергетического обмена, на котором этот процесс происходит: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) транспорт электронов по цепи переноса
Б) полное окисление до СО2 и Н2О
В) образование пировиноградной кислоты
Г) гликолиз
Д) синтез 36 молекул АТФ

Ответ

3. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуется этиловый спирт и углекислый газ
Б) запасается более 30 молекул АТФ при расщеплении одной молекулы глюкозы
В) пировиноградная кислота распадается на воду и углекислый газ
Г) данный этап свойствен как анаэробным, так и аэробным организмам
Д) процесс протекает в митохондриях

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена веществ и его этапом: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в цитоплазме
Б) происходит в лизосомах
В) вся освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла
Г) за счет освобождаемой энергии синтезируются 2 молекулы АТФ
Д) расщепляются биополимеры до мономеров
Е) расщепляется глюкоза до пировиноградной кислоты

Ответ

2. Установите соответствие между процессами и этапами клеточного дыхания: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в гиалоплазме клеток
Б) происходит при участии гидролитических ферментов лизосом
В) расщепление биополимеров до мономеров
Г) процесс образования энергии для анаэробов
Д) образуется ПВК

Ответ

Какие утверждения об этапах энергетического обмена верны? Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Анаэробный этап энергетического обмена протекает в кишечнике.
2) Анаэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
3) Подготовительный этап энергетического обмена – это расщепление макромолекул до мономеров.
4) Аэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
5) Аэробный этап энергетического обмена протекает до образования конечных продуктов СО2 и Н2О.

Ответ


1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

Ответ


2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

Ответ


3. Все перечисленные ниже характеристики, кроме двух, используют для описания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды
2) матрикс
3) клеточное дыхание
4) кристы
5) тилакоиды

Ответ

1. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) не делятся в течение жизни клетки
2) имеют собственный генетический материал
3) являются одномембранными
4) содержат ферменты окислительного фосфорилирования
5) имеют двойную мембрану

Ответ

2. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляют биополимеры до мономеров
2) содержат соединённые между собой граны
3) имеют ферментативные комплексы, расположенные на кристах
4) окисляют органические вещества с образованием АТФ
5) имеют наружную и внутреннюю мембраны

Ответ

3. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщеплении биополимеров до мономеров
2) расщеплении молекул глюкозы до пировиноградной кислоты
3) окислении пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды
4) запасании энергии в молекулах АТФ
5) образовании воды при участии атмосферного кислорода

Ответ

Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, относятся к энергетическому обмену. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дыхание
2) фотосинтез
3) синтез белка
4) гликолиз
5) брожение

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем характеризуются процессы биологического окисления
1) большой скоростью и быстрым выделением энергии в виде тепла
2) участием ферментов и ступенчатостью
3) участием гормонов и малой скоростью
4) гидролизом полимеров

Ответ

Выберите три особенности строения и функций митохондрий
1) внутренняя мембрана образует граны
2) входят в состав ядра
3) синтезируют собственные белки
4) участвуют в окислении органических веществ до углекислого газа и воды
5) обеспечивают синтез глюкозы
6) являются местом синтеза АТФ

Ответ

Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в
1) хлоропластах растений
2) каналах эндоплазматической сети
3) лизосомах клеток животных
4) органах пищеварения человека
5) аппарате Гольджи эукариот
6) пищеварительных вакуолях простейших

Ответ

Что характерно для кислородного этапа энергетического процесса?
1) протекает в цитоплазме клетки
2) образуются молекулы ПВК
3) встречается у всех известных организмов
4) протекает процесс в матриксе митохондрий
5) наблюдается высокий выход молекул АТФ
6) имеются циклические реакции

Ответ


Проанализируйте таблицу «Этапы энергетического обмена углеводов в клетке». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) аппарат Гольджи
2) лизосомы
3) образование 38 молекул АТФ
4) образование 2 молекул АТФ
5) фотосинтез
6) темновая фаза
7) аэробный
8) пластический

Ответ


Проанализируйте таблицу «Энергетический обмен». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) анаэробный
2) кислородный
3) пресинтетический
4) подготовительный
5) две молекулы пировиноградной кислоты
6) две молекулы АТФ
7) окислительное фосфорилирование
8) гликолиз

Ответ

Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) подготовительный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляются молекулы крахмала
Б) синтезируются 2 молекулы АТФ
В) протекают в лизосомах
Г) участвуют гидролитические ферменты
Д) образуются молекулы пировиноградной кислоты

Ответ

Известно, что митохондрии – полуавтономные органоиды клеток аэробных эукариотических организмов. Выберите из приведенного ниже текста три утверждения, по смыслу относящиеся к описанным выше признакам, и запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Митохондрии – достаточно крупные органоиды, занимают значительную часть цитоплазмы клетки. (2) Митохондрии имеют свою собственную кольцевую ДНК и мелкие рибосомы. (3) С помощью микросъемки живых клеток удалось обнаружить, что митохондрии подвижны и пластичны. (4) Клетки организмов, нуждающихся в свободном молекулярном кислороде для процессов дыхания, в митохондриях окисляют ПВК до углекислого газа и воды. (5) Митохондрии можно назвать энергетическими станциями клетки, так как выделяющаяся в них энергия запасается в молекулах АТФ. (6) Ядерный аппарат регулирует все процессы жизнедеятельности клетки, включая деятельность митохондрий.

Ответ

Внутриклеточное дыхание

Под внутриклеточным (тканевым) дыханием подразумевают происходящее в дыхательной цепи митохондрий ферментативное окисление веществ, направляющее электроны на кислород (аэробное дыхание) или другие окислители (анаэробное дыхание).

Для многих одноклеточных микроорганизмов и всех многоклеточных животных характерно аэробное дыхание. В ходе его, кислород органические вещества до воды и углекислого газа, а также освобождается энергия в доступной для использования клетками форме.

П р и м е ч а н и е: Небольшое количество кислорода в микросомах (везикулах, образованных мембранами эндоплазматической сети клетки) непосредственно внедряется в окисляемое вещество. Такой процесс назван микросомальным окислением.

Клетки разных тканей и органов отличаются по своей потребности в кислороде. Она наибольшая у нейронов головного мозга (особенно коры больших полушарий) и достаточно высока у гепатоцитов, клеток миокарда и почек. Относительно низко потребление кислорода находящимися в состоянии покоя скелетными мышцами. Однако, при физической работе потребление ими кислорода резко возрастает.

Следует учитывать, что чем больше клетки потребляют кислород, тем больше образуется в них углекислого газа, который должен своевременно быть удален через легкие.

Интенсивность клеточного дыхания зависит от вида животного, его пола, возраста, продуктивности, физиологической активности, климата, эмоционального состояния, состояния здоровья, качества и количества поедаемого корма, а также многих других факторов.

Особо следует отметить, что в состав многих ферментов, участвующих в клеточном дыхании входят производные витаминов (например, группы В). Поэтому, недостаточное поступление витаминов в организм животных нарушает использование кислорода в клетках.

  1. Регуляция дыхания

Количество поступающего к клеткам кислорода и удаление из них углекислого газа в здоровом организме должны соответствовать имеющимся в данный момент потребностям целостного организма. Это обеспечивается согласованной регуляцией активности всех этапов дыхания и направлено на поддержание определенного газового состава крови.

Однако, исключительное значение для снабжения многоклеточных организмов с легочным дыханием необходимым количеством кислорода имеет вентиляция легких. Поэтому любой новый уровень потребности животного в кислороде должен усиливать или ослаблять внешнее дыхание за счет изменения частоты и глубины дыхательных движений.

Кроме того, осуществление глотательного, кашлевого, чихательного и некоторых других рефлексов, а также определенные виды деятельности (например, издание звуков) требуют поддержания особых режимов дыхания. Вышеизложенное свидетельствует о необходимости существования механизмов регуляции внешнего дыхания для удовлетворения разнообразных запросов макроорганизма.

    1. Механизмы регуляции вентиляции легких

Главной задачей регуляции внешнего дыхания является своевременное (соответствующее существующим в данный момент потребностям организма) обеспечение определенной глубины дыхательных движений, а также скорости смены вдоха и выдоха. Эти функции выполняетцентр дыхания, основные структуры которого расположены в бульбарном отделе мозга (в области дна четвертого мозгового желудочка). Он является парным образованием и состоит из скоплений нейронов, формирующих центры вдоха (инспираторный центр) и выдоха (экспираторный центр), которые регулируют дыхательные движения. Для центра вдоха характерно скопление нейронов, обладающих автоматией и высокой чувствительностью к углекислому газу (увеличение его концентрации сопровождается ростом их возбудимости). Они через спинной мозг, периодически перед вдохом и во время его посылают серии импульсов к инспираторным мышцам. Это с определенной частотой увеличивает объём грудной полости, что сопровождается растяжением легких (происходит вдох) и возбуждает механорецепторы в них. Импульсы с этих рецепторов по афферентным волокнам блуждающих нервов поступают в центр выдоха и возбуждают его. В то же время, высокая активность центра выдоха тормозит центр вдоха (а при форсированном дыхании дополнительно вызывает сокращение экспираторных мышц) и вдох сменяется выдохом.

В верхней части варолиева моста находится центр пневмотаксиса, контролирующий деятельность вышеуказанных центров. Во время вдоха он возбуждает нейроны центра выдоха и так обеспечивает ритмичное чередование вдохов и выдохов.

Таким образом, чередование вдоха и выдоха связано с попеременными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Частота и глубина дыхания зависят в первую очередь от возбудимости центра дыхания, которая регулируется вышележащими отделами ЦНС, а также сигналами от периферических рецепторов.

Практически все вышележащие отделы ЦНС регулируют активность бульбарного отдела дыхательного центра. Например, средний мозг участвует в поддержании соответствующего сопротивлению вдоху и выдоху тонуса дыхательной мускулатуры, а также координирует дыхание с актами глотания, рвоты и отрыгивания (при глотании у многих животных прекращается вдох, а при отрыгивании корма жвачные рефлекторно задерживают выдох).

Гипоталамус обеспечивает соответствие интенсивности вентиляции легких уровню обмена веществ в организме и участие системы дыхания в поддержании постоянной температуры тела. Помимо регуляции частоты и глубины дыхания гипоталамус через вегетативную нервную систему влияет на просвет бронхиол и легочных сосудов, а также проницаемость альвеоло-капиллярного барьера. Гипоталамус также вызывает изменения дыхания в ответ на болевые раздражения, при приеме корма, обнюхивании, спаривании и других поведенческих актах. В коре больших полушарий головного мозга есть центр, регулирующий и приспосабливающий дыхание к изменяющемуся состоянию организма. Он обеспечивает наиболее тонкое приспособление дыхания к потребностям животного. Например, удаление коры больших полушарий у собак практически не изменяет дыхание в покое. Однако, попытки таких животных делать активные движения быстро вызывают развитие одышки.

Только кора способна вызывать «опережающие» условно-рефлектор-ные реакции системы дыхания у животныхдаже при отсутствии изменений газового состава крови, а у человека даже обеспечивает способность к произвольным изменениям частоты и глубины дыхания. О условно рефлекторном влиянии коры свидетельствует учащение дыхания у лошадей перед стартом на ипподроме.

Таким образом, дыхательный центр в целом состоит из созвездия нейронов, расположенных практически во всех отделах центральной нервной системы.

Значение газового состава крови в регуляции дыхания впервые было продемонстрировано в опытах с «перекрестным кровообращением» (опыты Фридерика). У двух собак перерезали, а затем соединяли сонные артерии и яремные вены таким образом, чтобы голова одной собаки снабжалась кровью из туловища другой собаки и наоборот. Когда у одной из собак пережатием трахеи вызывали удушье, у другой собаки появлялась одышка. Данный опыт позволил сделать вывод о существовании гуморальных механизмов регуляции активности центра дыхания.

Непосредственное участие в этом принимают центральные (находятся в ЦНС) и периферические (находятся за пределами ЦНС) хеморецепторы, чувствительные к изменениям газового состава крови.

Основные центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге и наиболее чувствительны к рН ликвора. Закисление окружающей центральные нейроны жидкости делает дыхание более глубоким и частым, а увеличение ее рН угнетает легочную вентиляцию. Периферические хеморецепторы (расположены в стенке дуги аорты и месте разделения общей сонной артерии на внутреннюю и наружную — каротидном синусе) вызывают увеличение легочной вентиляции при накоплении в артериальной крови углекислого газа, а также при снижении в ней рН и концентрации кислорода. Таким образом, хеморецепторы способствуют поддержанию оптимального газового состава артериальной крови за счет усиления или снижения интенсивности внешнего дыхания.

Наряду с хеморецепторами, вентиляция легких рефлекторно регулируется и механорецепторами. Наиболее важные из них находятся в воздухоносных путях, легочной ткани, скелетных мышцах и кровеносных сосудах малого круга.

Ведущее значение в регуляции глубины вдоха и выдохаимеютрецепторы растяжения легких(расположены вокруг трахеи, бронхов и бронхиол). Они возбуждаются при наполнении легких воздухом,а затем через блуждающий нерв тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха (прекращается вдох и начинается выдох), а уменьшение объема легкихчерез те же рецепторы стимулирует центр вдоха (начинается следующийвдох). Именно в этом заключается механизм регуляции дыхания по принципу отрицательной обратной связи.

Перерезка блуждающего нерва, прекращает поступление к дыхательному центру информации от механорецепторов в легких, а дыхание становится медленным, с коротким вдохом и продолжительным выдохом. Описанные реакции названы инспираторно – тормозящим рефлексом Геринга — Брейера. Его физиологическое значение заключается в обеспечении соответствия глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма и в предотвращении перерастяжения легких

В дыхательных мышцах и их сухожилиях находятся механорецепторы (проприорецепторы), которые сообщают в ЦНС о степени сопротивления сокращению скелетной мускулатуры, участвующей в обеспечении вдоха или выдоха. Это рефлекторно вызывает ту силу сокращения мышц, которая необходима для преодоления факторов, препятствующих вентиляции легких.

На внутренних поверхностях стенок воздухоносных путей (особенно в области корней легких) расположены ирритантные рецепторы. Они обладают свойствами механо- и хеморецепторов, которые чувствительны к пыли, ядовитым газам (например, аммиак, эфир, двуокись серы), отмирающим клеткам эпителия, а также к чрезмерным изменениям объема легких (спадание их при пневмотороксе, а также увеличение объема легких при их отеке или выраженном застое крови в малом круге кровообращения). Перечисленные свойства позволяют данным рецепторам вызывать защитные рефлексы внешнего дыхания. Именно они обеспечивают такие непроизвольные реакции как задержка вдоха и спазм голосовой щели при высокой концентрации в воздухе паров летучих веществ и пыли, а также торможение вдоха при глотании.

Кроме того, к защитным рефлексам, вызываемым при раздражении ирритантных рецепторов в полости носа относится чихание, а в гортани, трахее и бронхах — кашель. Эти реакции вызывают дыхательные движения, направленные на удаление усиленной воздушной (у дышащих воздухом животных) или водной (у рыб) струей раздражителей из глубины дыхательных путей. При развитии этих реакций, как правило, сначала делается глубокий вдох и закрывается голосовая щель. Это при выдохе способствует повышению внутрилегочного давления и создает усиленную воздушную струю в бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Благодаря таким рефлексам раздражители выдуваются из дыхательных путей в глотку и окружающую среду.

В стенке легочных альвеол находятся юкстакапиллярные (то есть около капилляров) рецепторы. Они вызывают ощущение нехватки кислорода и рефлекторно усиливают вентиляцию легких при увеличении толщины альвеоло-капиллярного барьера (например, при отеке).

На возбудимость дыхательного центра также влияют вегетативные нейроны и эндокриннаясистема.Например,симпатические нервы, адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр. Этим можно объяснить учащение ритма дыхания при эмоциях, общем возбуждении, сексуальном поведении и спаривании.

Тканевое (внутриклеточное) дыхание.

  • Аэробное окисление (тканевое дыхание)

    Синонимы: окислительное фосфорилирование, дыхательное фосфорилирование, аэробное фосфорилирование. Протекает этот путь в митохондриях. Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом (рис. 4). Первая реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой, при этом ацетильная группа…
    (Биохимия человека)

  • Тканевое дыхание

    Тканевое дыхание представляет собой комплекс окислительно-восстановительных реакций, протекающих в клетках с участием кислорода. Процесс окисления сопровождается отдачей электронов, а процесс восстановления — их присоединением. В роли акцептора электронов, г.е. окислителя, выступает кислород,…
    (МЫШЦЫ, ДЫХАНИЕ, ВЫДЕЛЕНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ, ПИТАНИЕ)

  • Техника проведения искусственного дыхания

    Из всех существующих безаппаратных методов искусственного дыхания наиболее эффективным является метод “изо рта в рот”. При этом выдыхаемый воздух вполне пригоден для искусственной вентиляции легких пострадавшего (рис. 11.10). Рис. 11.10. Проведение искусственною дыхания (а) и непрямого массажа сердца…
    (Безопасность жизнедеятельности)

  • Особенности выбора средств индивидуальной защиты органов дыхания

    При выборе средств индивидуальной защиты органов дыхания (СИЗОД) должны учитываться следующие основные критерии: 1) принцип действия и назначение; 2) конструктивные особенности; 3) показатели защитных и эксплуатационных свойств; 4) состав и количественное содержание вредных веществ в воздухе рабочей…
    (Охрана труда в строительстве)

  • Дыхание, его значение для организма

    Человек, как и все живые организмы на Земле, в процессе своей жизнедеятельности потребляет кислород, необходимый для процессов окисления, и выделяет углекислый газ – конечный продукт обменных процессов. Без воздуха человек может продержаться всего несколько минут, так как организм постоянно нуждается…
    (Анатомия и возрастная физиология)

  • Органы дыхания, их структура и функции

    Строение органов дыхания Органы дыхания делятся на дыхательные пути, по которым при вдохе и выдохе воздух поступает в легкие и из легких, и дыхательную часть (легкие), где происходит газообмен между кровью и воздухом (рис. 5.2). Рис. 5.2. Строение органов дыхания Органы, которые подводят…
    (Анатомия и возрастная физиология)

  • Строение органов дыхания

    Органы дыхания делятся на дыхательные пути, по которым при вдохе и выдохе воздух поступает в легкие и из легких, и дыхательную часть (легкие), где происходит газообмен между кровью и воздухом (рис. 5.2). Рис. 5.2. Строение органов дыхания Органы, которые подводят воздух к альвеолам легких, называются…
    (Анатомия и возрастная физиология)

  • Нервно-гуморальная регуляция дыхания

    Механизмы вдоха и выдоха Для поддержания газового состава альвеол (удаления углекислого газа и поступления воздуха, содержащего достаточное количество кислорода) необходима вентиляция альвеолярного воздуха. Она достигается благодаря дыхательным движениям: чередованию вдоха и выдоха. Сами легкие…
    (Анатомия и возрастная физиология)

  • Нервная регуляция дыхания

    Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге. Он состоит из центров вдоха и выдоха, которые регулируют работу дыхательных мышц. Спадение легочных альвеол, которое происходит при выдохе, рефлекторно активизирует центр вдоха, а расширение альвеол рефлекторно активизирует центр выдоха – таким образом…
    (Анатомия и возрастная физиология)

Анаэробное дыхание — биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.

Осуществляется прокариотами (в редких случаях — и эукариотами) в анаэробных условиях. При этом факультативные анаэробы используют акцепторы электронов с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (NO3−, NO2−, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид и т. д.), у них это дыхание конкурирует с энергетически более выгодным аэробным и подавляется кислородом. Акцепторы с низким окислительно-восстановительным потенциалом (сера, SO42−, CO2) применяются только строгими анаэробами, гибнущими при появлении в среде кислорода. В корневых системах многих растений при гипоксии и аноксии, вызванных затоплением посевов в результате длительных дождей или весенних паводков, развивается анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов альтернативных кислороду соединений, например нитратов. Установлено, что растения, произрастающие на полях, удобренных нитратными соединениями, переносят переувлажнение почвы и сопутствующую ему гипоксию лучше, нежели такие же растения без нитратной подкормки.

Механизмы окисления органических субстратов при анаэробном дыхании, как правило, аналогичны механизмам окисления при аэробном дыхании. Исключением является использование в качестве исходного субстрата ароматических соединений. Обычные пути их катаболизма требуют молекулярного кислорода уже на первых стадиях, в анаэробных условиях осуществляются иные процессы, например, восстановительная деароматизация бензоил-КоА у Thauera aromatica с затратой энергии АТФ. Некоторые субстраты (например, лигнин) при анаэробном дыхании не могут использоваться.

Нитратное и нитритное дыхание

Основные статьи: Денитрификация и Диссимиляционное восстановление нитратов в аммоний

Прокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза. При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два:

  • NO-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до оксида азота (II). Это одна из стадий денитрификации.
  • NH3-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до иона аммония, что является заключительной стадией диссимиляционного восстановления нитратов в аммоний или, как его называют в иностранной литературе, диссимиляционной или дыхательной аммонификации (в отечественной литературой аммонификацией называется процесс высвобождения аммиака из состава органических соединений, например, белков). Надо отметить, что ассимиляционное восстановление нитратов в аммоний (ассимиляционная нитратредукция или просто ассимиляция) — процесс включения нитратов после восстановления до аммония в состав органических веществ, широко распространённый у прокариот и некоторых групп эукариот (грибы, растения) — не сопряжён с получением энергии.

НАД·H, образовавшийся при гликолизе, в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно НАД·H:убихинон-оксидоредуктазой, являющейся протонной помпой. Терминальные оксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона (или у ряда видов менахинона) на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму (с убихинона) и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент.

Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время NO-редуктаза связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала.

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер. До этого нитратное дыхание с образованием N2O было описано у грибов Fusarium и Cylindrocarpon (см.).

Сульфатное дыхание

В настоящее время известен ряд бактерий, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты, неорганические тиосульфаты, сульфиты, молекулярную серу. Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс — сульфатвосстанавливающих или сульфатредуцирующих.

Все сульфатвосстанавливающие бактерии — облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ.

Подавляющее большинство бактерий этой группы хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества — пируват, лактат, сукцинат, малат, а также некоторые спирты. У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород.

Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле, в почвах, в пищеварительном тракте животных. Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в солёных озерах и морских лиманах, где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов. Накопление в среде H2S часто приводит к отрицательным последствиям — в водоёмах к гибели рыбы, в почвах к угнетению растений. С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.

Фумаратное дыхание

В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат. Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата, аспарагина, сахаров, малата и цитрата. В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию, содержат фумаразу, аспартат: аммиак-лиазу и аспарагиназу, синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.

Фумаратное дыхание достаточно широко распространено среди эукариот, в частности у животных (среди животных, у которых оно описано — пескожил, мидии, аскарида, печёночная двуустка и др.)

Железистое дыхание

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Ион железа (Fe3+) широко распространённый конечный акцептор электронов при анаэробном дыхании, используемый и автотрофными и гетеротрофными организмами. Поток электронов в таких организмах похож на транспорт электронов в дыхательной цепи с использованием кислорода или нитрата, за исключением того, что конечным ферментом является железо редуктаза. Модельными организмами служат Shewanella putrefaciens и Geobacter metallireducens. Поскольку некоторые железо-восстанавливающие бактерии (например, G. metallireducens) могут использовать токсичные углеводороды, такие как толуол, в качестве источника углерода, то они представляют значительный интерес для их использования для биоремедиации загрязнённых водных систем с высоким содержанием ионов железа.

Дыхание ацетогенных бактерий

Строго анаэробные ацетогенные бактерии родов Acetobacterium, Clostridium, Peptostreptococcus и др. способны получать энергию, окисляя водород углекислым газом в процессе ацетогенеза. При этом две молекулы CO2 образуют ацетат. Энергия при этом запасается в виде трансмембранного градиента протонов (Clostridium sp.) или ионов натрия (Acetobacterium woodi). Для перевода его в энергию связей АТФ используется обычная H-транспортирующая АТФ-синтаза или Na-зависимая АТФ-синтаза соответственно.

Анаэробное дыхание у растений

Анаэробное дыхание, в частности нитратное, активируется в корневых системах некоторых растений в условиях аноксии и гипоксии. Однако если у многих бактерий и некоторых протистов и животных оно может быть основным и достаточным для получения энергии процессом (часто наряду с гликолизом), то у растений функционирует почти исключительно в стрессовых условиях. Так или иначе, но на полях, где в качестве удобрений были внесены нитраты, растения лучше переносят гипоксию, вызванную переувлажнением почвы из-за продолжительных дождей. Б. Б. Вартапетян показал, что митохондрии растений в гипоксических условиях сохраняют ультраструктуру в присутствии нитрата. Впоследствии было установлено, что нитрат прямо не используется растительными митохондриями в качестве терминального акцептора электронов, но нитрит, образующийся из нитрата под действием нитратредуктазы, может анаэробно восстанавливаться митохондриями до оксида азота (NO), который далее превращается в цитоплазме в нитрат в реакции с участием фитоглобина. Данный процесс, названный циклом фитоглобина и оксида азота, вносит вклад в биоэнергетику растительной клетки при недостатке кислорода.

Анаэробное дыхание у грибов, протистов и животных

Среди животных анаэробное фумаратное дыхание встречается у некоторых паразитических и свободноживущих червей, ракообразных, моллюсков; нитратное дыхание известно среди грибов (например, у Fusarium) и свободноживущих протистов — например, фораминифер . Способность к анаэробному дыханию присутствует и у черепах, однако непродолжительное время.

> См. также

  • Брожение
  • Гликолиз
  • Анаэробные организмы

> Примечания

Литература

  • Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)

Словари и энциклопедии

Клеточное дыхание

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *