К фотосинтезу способна

Некоторые организмы способны захватывать энергию солнечного света и использовать ее для производства органических соединений. Этот процесс, известный как фотосинтез, необходим для поддержания жизни, поскольку обеспечивает энергию как для производителей, так и для потребителей. Фотосинтезирующие организмы, также известные как фотоавтотрофы, являются организмами, способными к процессу фотосинтеза, и включают высшие растения, некоторые протисты (водоросли и эвглена), а также бактерии.

При фотосинтезе световая энергия преобразуется в химическую энергию, которая хранится в виде глюкозы (сахара). Неорганические соединения (диоксид углерода, вода и солнечный свет) используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтезирующие организмы используют углерод для получения органических молекул (углеводов, липидов и белков), которые необходимы для построения биологической массы.

Кислород, образующийся в виде побочного продукта фотосинтеза, используется многими организмами, включая растения и животных, для клеточного дыхания. Большинство организмов полагаются на фотосинтез, прямо или косвенно, для получения питательных веществ. Гетеротрофные организмы, такие как животные, большинство бактерий и грибов, не способны к фотосинтезу или продуцированию биологических соединений из неорганических источников. Таким образом, они должны потреблять фотосинтетические организмы и другие автотрофы для получения питательных веществ.

Первые фотосинтезирующие организмы

Мы очень мало знаем о самых ранних источниках и организмах фотосинтеза. Были многочисленные предложения относительно того, где и как возник этот процесс, но нет прямых доказательств для подтверждения любого из возможных происхождений. Имеются внушительные доказательства того, что первые фотосинтезирующие организмы появились на Земле примерно от 3,2 до 3,5 млрд лет назад в виде строматолитов, слоистых структур, подобных формам, которые образуют некоторые современные цианобактерии. Существует также изотопное доказательство автотрофной фиксации углерода около 3,7-3,8 миллиарда лет назад, хотя нет ничего, что указывало бы на то, что эти организмы были фотосинтезирующими. Все эти утверждения о раннем фотосинтезе весьма противоречивы и вызвали множество споров в научном сообществе.

Хотя считается, что жизнь впервые появилась на Земле около 3,5 миллиардов лет назад, вероятно, ранние организмы не метаболизировали кислород. Вместо этого они полагались на минералы, растворенные в горячей воде вокруг вулканических жерл. Возможно, что цианобактерии начали производить кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза. По мере роста концентрации кислорода в атмосфере, он начал отравлять многие другие формы ранней жизни. Это привело к эволюции новых организмов, которые могли использовать кислород в процессе, известном как дыхание.

Современные фотосинтезирующие организмы

К основным организмам, которые перерабатывают энергию солнца в органические соединения относятся:

  • Растения;
  • Водоросли (диатомовые водоросли, фитопланктон, зеленые водоросли);
  • Эвглена;
  • Бактерии — цианобактерии и аноксигенные фотосинтетические бактерии.

Фотосинтез в растениях

Фотосинтез растений происходит в специализированных органеллах растительных клеток, называемых хлоропластами. Хлоропласты встречаются в листьях растений и содержат пигмент хлорофилл. Этот зеленый пигмент поглощает световую энергию, необходимую для процесса фотосинтеза. Хлоропласты содержат внутреннюю мембранную систему, состоящую из структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию. Двуокись углерода превращается в углеводы в процессе, известном как фиксация углерода или цикл Кальвина. Углеводы могут хранится в виде крахмала, используемого во время дыхания или для производства целлюлозы. Кислород, который образуется в процессе, выделяется в атмосферу через поры в листьях растений, называемые устьицами.

Растения и цикл питательных веществ

Растения играют важную роль в цикле питательных веществ, в частности, углерода и кислорода. Водные и наземные растения (цветущие растения, мхи и папоротники) помогают регулировать углерод в атмосфере, удаляя углекислый газ из воздуха. Растения также важны для производства кислорода, который выделяется в воздух как ценный побочный продукт фотосинтеза.

Водоросли и фотосинтез

Водоросли представляют собой эукариотические организмы, которые имеют характеристики как растений, так и животных. Как и животные, водоросли способны питаться органическим материалом в окружающей их среде. Некоторые водоросли также содержат органеллы и структуры, обнаруженные в клетках животных, такие как жгутики и центриоли. Как и растения, водоросли содержат фотосинтетические органеллы, называемые хлоропластами. Хлоропласты содержат хлорофилл — зеленый пигмент, который поглощает световую энергию для фотосинтеза. Водоросли также имеют другие фотосинтетические пигменты, такие как каротиноиды и фикобилины.

Водоросли могут быть одноклеточными или существовать в виде больших многоклеточных организмов. Они живут в различных местах обитания, включая соленые и пресные водные среды, влажную почву или породы. Фотосинтезирующие водоросли, известные как фитопланктон, встречаются как в морской, так и в пресноводной среде. Морской фитопланктон состоит из диатомей и динофлагеллятов. Пресноводный фитопланктон включает зеленые водоросли и цианобактерии. Фитопланктон плавает вблизи поверхности воды, чтобы получить лучший доступ к солнечному свету, который необходим для фотосинтеза. Фотосинтетические водоросли жизненно важны для глобального цикла веществ, таких как углерод и кислород. Они поглощают углекислый газ из атмосферы и генерируют более половины кислорода на планетарном уровне.

Эвглена

Эвглена — одноклеточные протисты, которые были классифицированы по типу эвгленовые (Euglenophyta) с водорослями из-за своей способности к фотосинтезу. В настоящее время, ученые считают, что они не являются водорослями, а приобрели свои фотосинтетические способности через эндосимбиотические отношения с зелеными водорослями. Таким образом, эвглена была помещена в типологию эвгленозои (Euglenozoa).

Фотосинтетические бактерии:

Цианобактерии

Цианобактерии — это кислородные фотосинтетические бактерии. Они собирают солнечную энергию, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Как растения и водоросли, цианобактерии содержат хлорофилл и превращают углекислый газ в глюкозу через фиксацию углерода. В отличие от эукариотических растений и водорослей, цианобактерии являются прокариотическими организмами. Им не хватает окруженного мембраной ядра, хлоропластов и других органелл, обнаруженных в клетках растений и водорослей. Вместо этого цианобактерии имеют двойную наружную клеточную мембрану и сложенные внутренние тилакоидные мембраны, которые используются при фотосинтезе. Цианобактерии также способны к фиксации азота, процесс превращения атмосферного азота в аммиак, нитрит и нитрат. Эти вещества абсорбируются растениями для синтеза биологических соединений.

Цианобактерии встречаются в различных наземных биомах и водных средах. Некоторые из них считаются экстремофилами, потому что обитают в чрезвычайно суровых условиях, например горячие источники и гиперсоленные водоемы. Цианобактерии также существуют как фитопланктон и могут жить в других организмах, таких как грибы (лишайники), простейшие и растения. Они содержат пигменты фикоэритрин и фикоцианин, которые отвечают за их сине-зеленый цвет. Эти бактерии иногда ошибочно называют сине-зелеными водорослями, хотя они вообще к ним не принадлежат.

Аноксигенные бактерии

Аноксигенные фотосинтетические бактерии представляют собой фотоавтотрофы (синтезируют пищу с использованием солнечного света), которые не продуцируют кислород. В отличие от цианобактерий, растений и водорослей, эти бактерии не используют воду в качестве донора электронов в транспортной цепи электрона при производстве АТФ. Вместо этого они используют водород, сероводород или серу в качестве основных доноров электронов. Аноксигенные бактерии также отличаются от цианобактерий тем, что у них нет хлорофилла для поглощения света. Они содержат бактериохлорофилл, который способен поглощать более короткие волны света, чем хлорофилл. Таким образом, бактерии с бактериохлорофиллом, как правило, обнаруживаются в глубоких водных зонах, куда могут проникать более короткие длины волн света.

Примеры аноксигенных фотосинтетических бактерий включают пурпурные и зеленые бактерии. Пурпурные бактериальные клетки бывают разных форм (сферические, стержневые, спиральные), и они могут быть подвижными или не подвижными. Пурпурные серные бактерии обычно встречаются в водных средах и серных источниках, где присутствует сероводород и отсутствует кислород. Пурпурные несерные бактерии используют более низкие концентрации сульфида, чем пурпурные серные бактерии. Зеленые бактериальные клетки обычно имеют сферическую или стержнеобразную форму, и в основном не подвижны. Зеленые серные бактерии используют сульфид или серу для фотосинтеза и не могут жить при наличии кислорода. Они процветают в богатых сульфидами водных средах и иногда образуют зеленоватый или коричневый окрас в своих местах обитания.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Топ 9: Самые древние организмы на Земле (10 фото)


Представляем вам старейшие живые организмы, существующие на нашей планете по сей день. Эти древние организмы зародились миллионы лет назад и продолжают существовать совместно с нами.

Цианобактерии
Окаменелости цинобактерий возрастом 3,5 миллиарда были обнаружены в Западной Австралии. Цианобактерии, или сине-зеленые водоросли, является одним из видов бактерий, способных к фотосинтезу. Считается, что это сыграло определенную роль в формировании атмосферы Земли и сделало ее пригодной для жизни.

Губки
Губки появились 580 миллионов лет назад. Такие древне представители были найдены в Австралии, Китае и Монголии.

Медузы
Медузы появились 505 миллионов лет назад и относятся к группе кишечнополостных. К этой же группе относятся и кораллы, морские анемоны и другие обитатели морей.

Мечехвосты
Появились 450 миллионов лет назад. Мечехвостов считают живыми ископаемые. Эти членистоногие обитают в неглубоких океанических водах с мягким песчаным или илистым дном.

Латимерия
Эта редкая рыба появилась 400 миллионов лет назад. Последний экземпляр был пойман в 1998 году.

Гинкго
Появившееся 270 миллионов лет назад, Гинкго является единственным живым представителем гинкговых растений. Геологические катаклизмы почти полностью стерли этот вид с лица Земли.

Наутилус
Еще одно живое ископаемое, зародившееся 235 миллионов лет назад. Наутилус появился в конце триасового периода. Наутилусы встречаются в западной части Тихого океана.

Осетры
Осетры появились 200 миллионов лет назад и также относятся к ряду живых ископаемых, хоть они и изменились в процессе эволюции.

В многоклеточном организме клетки со сходными функциональными возможностями и строением объединены в группы и образуют растительные ткани.

Растительные ткани — это группа клеток, с общим происхождением, структурой, предназначенные для выполнения конкретных функций.

Существуют следующие типы растительных тканей:

  • Образовательные;
  • покровные;
  • основные;
  • механические;
  • проводящие.

Есть ткани простые, в которые входят однородные группы клеток (паренхима), и сложные, где встречаются клетки, отличающиеся по виду, размеру и функциям, но имеют одних предшественников (ксилема).

Образовательная

Клетки образовательной ткани тесно связаны между собой, с минимальным количеством межклеточного вещества, имеют тонкие мембраны. Цитоплазма вязкая, в ней находится генетическая информация. Клетки способны к длительному митотическому делению, служат основой для формирования всех тканей растения.

Образовательные ткани расположены в верхушечной части побегов, на кончике корня. Участки меристемы сохраняются также у основы черешков листьев и междоузлий. Есть латеральные или боковые меристемы, которые отвечают за увеличение размера стебля в поперечной плоскости. К ним относят прокамбий и камбий.

Раневая образовательная ткань формируется в месте повреждения, при этом пограничные клетки вступают в процесс деления и видоизменяются в плотную защитную ткань – каллюс.

Покровная

Отдельные части растения со всех сторон покрыты шаром плоских клеток – эпидермой. Основная их функция – защита глубже расположенных клеток от пересыхания или чрезмерной влаги, перегрева или заморозков, механических воздействий, проникновения инородных агентов.

Покровные ткани также отвечают за взаимодействие растения с внешней средой. Обмен газов, водяных паров осуществляется через мелкие поры в покровной ткани — устьица. Строение устьица простое: две замыкающие клетки и устьичная щель.

Замыкающие клетки реагируют на перемены факторов окружающей среды, при этом они смыкаются или размыкаются. Например, в светлое время суток, когда интенсивно идут фотосинтезирующие процессы, замыкающие клетки расходятся и пропускают максимальное количество углекислого газа. На ночь они закрываются. Смыкание происходит и при повышении температуры, для защиты от потери влаги.

Многолетние растения нуждаются в более прочной защите, поэтому под эпидермой в них развивается плотная защитная ткань — пробка, которая построена из отмерших клеток.

Вместо устьиц в пробке находятся чечевички, которые необходимы для газообмена.

На замену пробке у многих деревьев формируется корка – очень прочный и грубый слой мертвых клеток.

Проводящая

Строение проводящей ткани растений

Проводящая ткань отвечает за перенос питательных веществ в растительном организме. Известны 2 разновидности проводящих тканей — луб и древесина.

По восходящим путям идет транспорт воды и минералов от корневой системы к вышерасположенным органам растения — через сосуды и трахеиды древесины (ксилема). По нисходящим путям переносятся синтезированные органические соединения к корневой системе с помощью ситовидных трубок луба (флоэма).

Луб представляет собой совокупность безъядерных длинных клеток, вертикально идущих друг за другом. Стенки, которыми клетки соприкасаются, имеют множество выходов, поэтому жидкость может свободно передвигаться. На всем протяжение ситовидные трубки сопровождают вспомогательные клетки спутницы, они продуцируют ферментативные соединения необходимые для эффективного транспорта.

Древесина осуществляет ток жидкости с помощью трахеид и сосудов. Трахеиды – это отмершие клетки с отвердевшими стенками. Сосуды — это последовательный ряд клеток, идущих друг за другом цепочкой. Перегородки между смежными клетками разрушены, поэтому ничего не препятствует току жидкости.

Основная

Промежутки в растительных тканях заполнены основной тканью, которая построена из паренхиматозных клеток. Они образуются из верхушечной меристемы. Основная ткань играет важную роль: в паренхиме зеленых органов растения идут фотосинтезирующие процессы, в корневище накапливаются углеводы.

Воздухоносная паренхима включает множество полостей наполненных воздухом. Характерна для растений, населяющих поверхность водоемов, помогает им удерживаться наплаву. Отдельно выделяют водоносную паренхиму, которая долго может поддерживать стабильный уровень влаги, (развита у растений из семейства кактусовые).

Механическая

Механическая ткань придает стеблям и листьям прочность и гибкость. Так они могут выдерживать нагрузку, сгибания, сжатия. Клетки данной растительной ткани имеют утолщенную оболочку, иногда отвердевшую. Выделяют 2 подвида механической ткани: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима построена из жизнеспособных клеток, что также содержат хлорофилл. Поэтому колленхима обеспечивает опору в листьях и стеблях.

Склеренхима — это группа клеток с твердой мембраной, продольно вытянутых и названых волокнами. Терминальные части клеток острые, а на срезе имеют многоугольную форму. Выделяют лубяные волокна, которые находятся в лубе и древесные, расположенные ближе к центральной оси.

Сводная таблица растительных тканей

Вид ткани Клетки Функции Расположение
Покровная Большие, плоские клетки Защита от механических влияний, чужеродных организмов Покрывает листья, корни, входит в состав коры
Проводящая Удлиненные, отмершие клетки, объединённые в ряды Передвижение жидкости по восходящим и нисходящим путям Древесина и луб
Основная Клетки с толстыми стенками, плотно прижаты друг к другу Фотосинтез, запасание воды, накопление воздуха Листья, стебли, корень
Образовательная Не утрачивают митотическую активность, имеют тонкую оболочку Служит основой для развития других растительных тканей, восстанавливает утраченные части при повреждениях Апикальная часть стебля, кончики корней
Механическая Крупные, отличаются по форме, стенка прочная, часто одревесневшая Придает прочность и гибкость Древесина и луб
Запасающая Тонкостенные мелкие клетки с большим ядром Запасает питательные вещества Корни, стебли

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:)

У истоков фотосинтеза: особенности фотосинтезирующих бактерий

Фотосинтезирующие бактерии (другое название – фототрофные) – разновидность микроорганизмов-автотрофов, способных самостоятельно производить из неорганических веществ органические. Присутствующие в их клетках пигменты поглощают энергию Солнца и используют ее для фотосинтеза. Такая способность сближает фотосинтезирующие бактерии, водоросли и высшие растения. Альтернативой при отсутствии света является хемосинтез (от латинского хемо – химический) – получение энергии от окисления химических соединений.

В настоящее время описано более 50 видов фотосинтезирующих микроорганизмов. Их способность к фотосинтезу была доказана американским ученым голландского происхождения Корнелисом Бернардусом ван Нилем в 1931 году. Он же обнаружил одну особенность фотосинтеза у серобактерий – то, что донором атомов водорода у них являются соединения серы, в частности, сероводород. Им было предложено уравнение фотосинтеза, объединявшее высшие растения и фотосинтезирующие бактерии.

Автотрофные бактерии часто являются жителями водоемов. В природной среде редко встречаются одиночные клетки – чаще они образуют объединения в виде цепочек, звезд, ячеек или пластинок, окруженные защитной слизью. Длина клеток колеблется от 1-2 до 50 мкм. Они имеют различную геометрию – известны кокки, палочки, извитые; могут быть подвижными и неподвижными, иметь выросты, ворсинки или жгутики. Такое строение позволяет им демонстрировать различные виды ориентированного движения – фото-, хемо- и аэро таксис (движение в направлении источника света, повышения или понижения концентрации в воде химических веществ или воздуха). Самыми крупными являются пурпурные серобактерии (Purple bacteria). Размножаются они простым (бинарным) делением или почкованием, не окрашиваются по Граму (грамотрицательны).

Строение автотрофных бактерий имеет ряд особенностей, большинство из которых связано с их способностью к хемо- и фотосинтезу. В частности, мембраны фотосинтезирующих форм образуют в клетках структуры, называемые тилакоидами, на поверхности которых собран фотосинтезирующий аппарат. Строение автотрофных бактерий дало повод биологам считать, что высшие растения наличием хлоропластов обязаны бактериям-симбионтам.

Не только кислород

Интересной особенностью бактериального фотосинтеза считается то, что не всегда в его результате образуется кислород. Мало того, многие фотосинтезирующие бактерии – анаэробы и не могут жить в присутствии кислорода, предпочитая окислять сероводород, тиосульфаты, молекулярный водород, серу, которая дальше может превращаться в сульфаты.

Бактериальный фотосинтез не всегда протекает с потреблением углекислого газа. Вместо него фотосинтезирующие микроорганизмы могут использовать другие вещества – соединения серы, например.

Существуют фотоавтотрофные и фотогетеротрофные бактерии. Первые способны жить без органических веществ, синтезируя для себя все необходимое самостоятельно, вторые – не имеют такой способности и нуждаются в органике для полноценного роста.

К фотосинтезирующим бактериям относят оксигенные и аноксигенные микроорганизмы.

Оксигенные

В результате фотосинтеза выделяют кислород. К их числу относят цианобактерии (в том числе азотфиксирующие), которые содержат в своих клетках хлорофилл А, как и фотосинтезирующие растения. Ассимиляция углекислого газа у фотосинтезирующих цианобактерий, которые также называют синезелеными водорослями, происходит с использованием водорода молекул воды.

Аноксигенные

Эти фотосинтезирующие микроорганизмы проводят фотосинтез, не выделяя при этом кислород. В них содержатся бактериохлорофиллы, отличающиеся от тех, которые используют для фотосинтеза растения. В эту группу входят две разновидности микроорганизмов:

  1. Пурпурные несерные бактерии, для которых донором водорода выступают органические соединения. Среди них встречаются виды, способные жить на средах, в которых нет органики. Однако основное их число считается облигатными гетеротрофами, то есть нуждаются в органических веществах для своего существования.
  2. Пурпурные и зеленые серобактерии, использующие в качестве поставщика водорода не воду, а сероводород. Последние образуют цветные слои воды и налеты на камнях пресных и соленых водоемов и накапливают в своих клетках серу.
  3. Зеленые серобактерии и цианобактерии являются облигатными фототрофами и не могут существовать без света. Пурпурные несерные бактерии относятся к числу факультативных фототрофов и способны длительное время существовать без света или при низкой освещенности. Промежуточное положение занимают пурпурные серные бактерии.
  4. Недавно были обнаружены нитчатые зеленые несерные бактерии, неспособные откладывать серу внутри клеток. Они представляют собой однородную группу видов, отличающихся способом питания (гетероавтотрофный), и способных жить на органических субстратах, которые содержат сероводород и молекулярный водород. Среди них много грамположительных и грамвариабельных видов, окраска которых зависит от условий их существования.

Фотосинтез и азотфиксация

Азотфиксация – процесс, который смогли освоить только прокариоты, организмы, не имеющие оформленных и окруженных мембраной ядер. Происходит он при помощи специального фермента, названого нитрогеназой. Азотфиксация является разновидностью хемосинтеза. Интересно, что азотфиксирующие хемосинтетические бактерии — облигатные анаэробы, могут одновременно иметь способность к фотосинтезу и наоборот, то есть являются хемо- и фотосинтетиками.

Многие азотфиксирующие бактерии способны к фотосинтезу. В первую очередь это цианобактерии. Строение клеток этих микроорганизмов позволяет им разделять во времени две фазы – днем они фотосинтезируют с образованием кислорода, а ночью занимаются азотфиксацией. Изучение жизненного цикла цианобактерии анабены (анабэны) продемонстрировало и другой механизм, позволяющий совмещать хемо- и фотосинтез в колонии бактерий. При снижении количества углекислого газа в окружающей среде, некоторые клетки прекращают фотосинтез и превращаются в гетероцисты, внутри которых начинается азотфиксация. Интересно, что при этом соседние клетки, имеющие различный метаболизм, способны обмениваться между собой его продуктами, обеспечивая существование всей колонии.

Пигменты

Цвет фотосинтезирующих бактериальных колоний зависит от того, какие пигменты содержатся в их клетках. Различают три вида фотосинтетических пигментов – зеленые хлорофиллы, оранжевые каротиноиды и коричневые фикобилины, входящие в состав так называемых пигментных антенн, строение которых видоспецифично, а также зависит от интенсивности света.

Бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, имеют пигментные центры только одного типа, цианобактерии и другие оксигенные микроорганизмы – два центра, соединенные последовательно. Реакционным центром светособирающих пигментных антенн являются хлорофилл А или бактериохлорофиллы A, B и G. Цианобактерии, как и высшие растения, используют первые пигменты.

Характерной особенностью фикобилинов является то, что они соединяются в комплексы со специфичными белками, пронизывающими мембраны.

Автотрофы без хлорофилла

Такие необычные автотрофы были обнаружены среди архебактерий Мертвого моря. В их клетках отсутствуют зеленые хлорофиллы – вместо них так называемые галобактерии содержат бактериородопсин, расположенный на поверхности клеточных мембран. Его строение весьма интересно – это комплекс пигмента ретиналя и специального белка.

Фотосинтезирующие галобактерии являются гетеротрофами, живущими в среде с высоким содержанием солей. Их колонии имеют оранжево-желтый цвет из-за содержания в клетках большого количества каротиноидов. Фотосинтез у данных организмов начинается только в условиях низкой концентрации кислорода. Они не могут существовать в слабосоленых условиях и демонстрируют положительный хемотаксис (движение) в сторону мест с высоким содержанием солей.

Фототрофные бактерии. Фотосинтетический аппарат. Примеры.

Физиологическая группа фотосинтезирующих прокариотических организмов представлена пурпурными и зелеными бактериями, большой группой цианобактерий и недавно обнаруженными организмами – гелиобактериями и прохлорофитами. На основании использования энергии света в эту группу могут быть включены и галобактерии.

• с помощью бактериохлорофиллов без выделения молекулярного кислорода. Этот тип фотосинтеза осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии;

Тест на внимательность Только 5% пользователей набирают 100 баллов. Сколько баллов наберешь ты?

Узнать

• зависимого от наличия хлорофилла, сопровождающегося выделением молекулярного кислорода. Кислородный фотосинтез, связанный со способностью использовать в качестве донора электронов молекулы воды, присущ большой группе цианобактерий и прохлорофитам;

• с помощью белка бактериородопсина, ковалентно связанного с каротиноидом ретиналем (бесхлорофилльный фотосинтез). Этот процесс не сопровождается выделением молекулярного кислорода. Он характерен для галобактерий, которые относятся к архебактериям.

Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют полиизопреноидные цепи (каротиноиды).

В настоящее время идентифицировано шесть основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, е и g.

Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатных анаэробных фотосинтезирующих бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis.

К фотосинтетическим пигментам относятся и фикобилипротеины – красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы прокариот – цианобактерий.Различают два типа хромофорных групп: фикоцианобилин и фикоэритробилин. Фикобилипротеины поглощают свет в широком диапазоне длин волн (450–700 нм) и разделяются по спектрам поглощения на три класса. Два голубых пигмента аллофикоцианин и фикоцианин, максимумы находятся в области относительно больших длин волн,

встречаются у всех цианобактерий. У некоторых представителей этих групп имеется и красный пигмент, фикоэритрин, поглощающий в более коротковолновой области спектра. Фикобилипротеины находятся в особых гранулах, называемых фикобилисомами, которые расположены на внешней поверхности тилакоидов. Энергия поглощаемого этими пигментами света с очень высокой эффективностью переносится в содержащие хлорофилл фотохимические реакционные центры, расположенные в тилакоидах.

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все прокариоты, относятся каротиноиды. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода и кислородсодержащие, которые называются ксантофиллами.

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Как и хлорофиллы, эти пигменты локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без образования ковалентных связей.

Рассмотрим структурную организацию фотосинтетического аппарата прокариот.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

• светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

• фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; • фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

Два компонента этого аппарата – фотохимические реакционные центры и фотосинтетические электронтранспортные системы – у всех фототрофных бактерий локализованы в цитоплазматической мембране и ее производных (тилакоидах). Локализация же светособирающих пигментов различна. У пурпурных бактерий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембранах. В клетках зеленых бактерий основная масса светособирающих пигментов находится в хлоросомах, у цианобактерий – в фикобилисомах.

Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТФ) и восстановительную силу (НАДФ·Н2), а также связанный с этими процессами синтез клеточных компонентов. Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хлорофилла, бактериохлорофилла и другими пигментами. Молекула пигмента, воспринявшая квант света, переходит в возбужденное состояние, которое длится очень недолго и заканчивается возвращением ее к исходному, стабильному уровню.

Молекулы хлорофилла или бактериохлорофилла (первичные доноры электронов) фотохимического реакционного центра тесно сопряжены с молекулами первичного акцептора электронов и поэтому возбужденная молекула хлорофилла или бактериохлорофилла может отдавать им электрон. Отдав электрон, молекула хлорофилла или бактериохлорофилла приобретает способность акцептировать электрон. Чтобы предотвратить возвращение электрона на молекулу донора, вторичный акцептор при-

нимает электрон от первичного акцептора и стабилизирует таким способом разделение зарядов. Реакции обратимого окисления-восстановления хлорофилла под воздействием света происходят в фотосинтетическом реакционном центре и являются «первичными» химическими реакциями.

Электрон со вторичного акцептора поступает в фотосинтетическую электронтранспортную цепь и по ее переносчикам может возвращаться на хлорофилл или бактериохлорофилл фотохимического реакционного центра. Последними переносчиками фотосинтетической электронтранспортной цепи,

у фотосинтезирующих организмов в большинстве случаев служат цитохромы типа с. Возвращение электрона на хлорофилл фотохимического реакционного центра – темновой процесс. Электрон перемещается по цепи переносчиков. Такой транспорт электронов получил название циклического.

Нециклический путь переноса электронов. При этом электрон, «оторванный» от молекулы хлорофилла реакционного центра (первичного донора), по электронтранспортной цепи, состоящей из переносчиков электронов, не возвращается к молекуле хлорофилла реакционного центра, а передается на такие центральные метаболиты клетки, как НАДФ+ или окисленный ферредоксин.

Показано, что у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп фотосинтезирующих прокариот фотоиндуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов.

Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфорилирования. Соответственно нециклическим фотофосфорилированием называют синтез

АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом.

Оксигенный фотосинтез характерен для цианобактерий и прохлорофит. При оксигенном фотосинтезе работают две пигментные системы, включающиеся последовательно. Пигментную систему цианобактерий, возбуждаемую более длинноволновым светом (< 730 нм), называют фотосистемой I. Она содержит хлорофилл (хл а1) (П700) – первичный донор электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакцион-

ный центр и переводит в возбужденное состояние хл а1. Далее хл а1 отдает один электрон, при этом он окисляется и превращается в хл а + .Вторичным акцептором отданного электрона служит железосерный белок. Он обладает еще более отрицательным окислительно-восстанавительным потенциалом и в свою очередь способен отдавать электрон ферредоксину, а с восстановленного ферредоксина восстановительная сила может передаваться на НАДФ+ или другие акцепторы. Наряду с этим возможен и циклический перенос электронов, при котором электрон от железосодержащего белка передается на пластохинон, цитохромы и пластоцианин обратно к хлорофиллу а + реакционного центра.

Реакционный центр фотосистемы II содержит хлорофилл а2 (хл а2) (П680*), который служит первичным донором электронов во второй фотосистеме. Получив энергию, поглощенную светособирающими пигментами фотосистемы II, хлорофилл а2 переходит в возбужденное состояние. Электрон принимает молекула первичного акцептора феофитина а, а затем он передается на молекулу пластохинона, который при этом восстанавливается до семихинона. Донором электронов для фотосистемы II служит вода. «Дырка», образовавшаяся в хл а в результате потери электрона, заполняется одним из электронов, освобождающихся в результате при разложении Н2О.

Две описанные выше пигментные системы связаны между собой электронтранспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон, который находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя (депо) электронов. От пластохинона электроны передаются последовательно железо-

серному белку, комплексу b, затем пластоцианину и, наконец, хлорофиллу а . Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких электронтранспортных цепей.

Таким образом, две фотосистемы вместе со связывающей их электронтранспортной цепью обеспечивают направленный поток электронов от воды (с внутренней стороны тилакоидной мембраны) к НАДФ+ (с внешней стороны). В результате происходит восстановление НАДФ+ и образование заряда на мембране.

Аноксигенный фотосинтез характерен для пурпурных и зеленых бактерий, гелиобактерий, в клетках которых содержатся пигменты для функционирования только одной фотосистемы, а в процессе фотосинтеза кислород не выделяется, хотя фотореакции у них различаются.

Рассмотрим фотореакции у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий. Энергия, поглощенная светособирающими пигментами (бактериохлорофиллом и каротиноидами) передается бактериохлорофиллу фотохимического реакционного центра. Первичным акцептором электронов служит бактериофеофитин а или b. Далее электроны возвращаются с участием ряда переносчиков электронтранспортной цепи на молекулы бактериохлорофилла фотореакционного центра. В результате такого циклического транспорта электронов синтезируется энергия, аккумулируемая в молекулах АТФ. Восстановительная сила (НАД · Н2 или НАДФ · Н2) образуется в результате обратного транспорта электронов (переноса против электрохимического градиента) по электронтранспортной цепи за счет

энергии, генерируемой в процессе циклического транспорта электронов. Это темновой процесс, донорами электронов которого являются экзогенные вещества (Н2S, тиосульфат, молекулярный водород, органические соединения).

Таким образом, у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий имеется циклический транспорт электронов, в процессе которого образуется АТФ, и обратный транспорт электронов, при котором синтезируется восстановитель НАД · Н2 или НАДФ · Н2 . У зеленых серобактерий и гелиобактерий в результате фотохимической реакции одного типа индуцируется как циклический транспорт электронов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при котором образуется восстановитель.

Пурпурные бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез и относятся к классу Anoxyphotobacteria. Общим для всех представителей пурпурных бактерий является то, что компоненты фотосинтетического

аппарата находятся в тилакоидах. В большинстве случаев типичным для данной группы бактерий хлорофиллом является бактериохлорофилл а. Все эти бактерии способны фиксировать CO2 в цикле Кальвина. Многие пурпурные бактерии проявляют способность к азотфиксации.

Среди пурпурных бактерий есть неподвижные и подвижные формы. Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Большинство пурпурных бактерий размножается бинарным делением, некоторые виды – почкованием. Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму. пурпурные серные (Chromatiaceae) и пурпурные несерные (Rhodospirillaceae) бактерии. Фотолитоавтотрофия. Для большинства пурпурных несерных бактерий характерен фотоорганогетеротрофный образ жизни.

Зеленые бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез и относятся к классу Anoxyphotobacteria. В группе зеленых бактерий выделяют зеленые серные (Chlorobiaceae) и зеленые нитчатые (Chloroflexaceae). Все зеленые серные бактерии – грамотрицательные одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. Размножение осуществляется бинарным делением. В качестве запасного вещества зеленые серные бактерии накапливают гликогеноподобный полисахарид. Зеленые серные бактерии являются строго анаэробными фотолитоавтотрофами. Они фиксируют СО2 в цикле Арнона, в котором СО2 фиксируется на органических кислотах с образованием конечного продукта – щавелевоуксусной кислоты.

Зеленые нитчатые бактерии представляют собой передвигающиеся путем скольжения организмы, состоящие из множества палочковидных клеток, которые называются трихомами. У некоторых видов трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители семейства Chloroflexaceae имеют

типичную грамотрицательную клеточную стенку. Клетки размножаются поперечным бинарным делением. Chloroflexus aurantiacus, являются факультативными анаэробами и фототрофами.

На свету они растут в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений. В темноте рост возможен только в аэробных условиях

Гелиобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез благодаря наличию в клетках единственного бактериохлорофилла g, который не обнаружен у других бактерий.

Гелиобактерии являются единственными грамположительными фототрофами, способными к образованию настоящих эндоспор. Описаны два вида, различающиеся морфологически: Heliobacterium chlorum – одиночные длинные палочки, способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные формы с перитрихиально расположенными жгутиками.

Гелиобактерии – облигатные фототрофы. Рост возможен только на свету в анаэробных условиях. Источниками углерода могут служить некоторые органические кислоты (уксусная, молочная, масляная, пирови-ноградная). Фиксация СО2 осуществляется в цикле Кальвина. Дыхательный метаболизм отсутствует. Гелиобактерии – активные азотфиксаторы. Они обитают в почвах и содовых озерах.

В 1978 г. Н. Гиббонс и Р. Меррей, основываясь на ряде свойств, отнесли синезеленые водоросли к прокариотам, а Р. Стейниер предложил отказаться от названия «синезеленые водоросли» и ввести термин «цианобактерии», что обусловлено рядом специфических свойств:

• наличием клеточной стенки, состоящей из пептидогликана муреина; • отсутствием мембраны, отделяющей наследственный материал от цитоплазмы; • наличием рибосом 70S-типа; • способностью развиваться при температуре выше 55 .С; • способностью фиксировать молекулярный азот; • наличием в ряде случаев аэросом и карбоксисом – цитоплазматических включений, встречающихся только у прокариот; • сходством с другими эубактериями по спектрам чувствительности к антибиотикам.

Цианобактерии – морфологически разнообразная группа грамотицательных прокариот, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Для разных представителей этой группы прокариот характерна способность к скользящему движению, осуществляющемуся по твердому субстрату без помощи жгутиков.

Основной способ размножения цианобактерий – последовательное бинарное деление. Однако при определенных условиях вегетативная клетка генетически предрасположена к дифференциации в специализированную репродуктивную структуру. Это нанноциты, баеоциты и экзоспоры у одноклеточных представителей и гормогонии и гормоцисты у нитчатых цианобактерий.

Нанноциты образуются в результате ряда последовательных делений материнской клетки, не сопровождающихся ростом дочерних клеток.

Баеоциты образуются в результате многократного деления клеток внутри общей дополнительной оболочки-чехла, в результате которого образуется спорангий с мелкими баеоцитами.

Образование экзоспор происходит также путем деления клетки внутри чехла.

Гормогонии представляют собой фрагменты трихома, отделившиеся от материнской нити и обладающие подвижностью. Гормоцисты, или гормоспоры, – короткие ряды гранурованных клеток, окруженные самостоятельным плотным толстым слизистым чехлом.

В настоящее время цианобактерии разделены на пять порядков, различающихся морфологическими признаками: Chroococcales, Pleurocapsales (одиночные клетки или колонии), Oscillatoriales, Nostocales и Stigonematales (многоклеточные нитчатые формы).

Размножение бинарным делением в одной или более плоскостях или почкованием характерно для представителей порядка Chroococcales. Цианобактерии, входящие в порядок Pleurocapsales, размножаются множественным делением или чередованием бинарного и множественного.

В основе деления на порядки многоклеточных форм цианобактерий лежит способность нитей к ветвлению, а также морфология и строение клеток, из которых они образованы.

Oscillatoriales, имеют неветвящиеся трихомы, состоящие из одного ряда только вегетативных клеток. ъ Неветвящиеся трихомы характерны также для цианобактерий порядка Nostocales. Отличительным

признаком цианобактерий порядка Stigonematales является способность вегетативных клеток трихома к делению более чем в одной плоскости, приводящему к появлению многорядных трихомов или трихомов с истинным ветвлением.

Подавляющее большинство цианобактерий является облигатными фототрофами, т. е. могут расти только за счет энергии солнечного света. При этом для них характерен фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем с использованием Н2О в качестве донора электронов и сопровождающийся выделением молекулярного кислорода.

Способность к бескислородному фотосинтезу, когда функционирует только фотосистема I. Активность ассимиляции CO2 за счет этого процесса низка и составляет несколько процентов от скорости ассимиляции СО2 в условиях функционирования обеих фотосистем.

В качестве основного пути катаболизирования последнего идентифицирован окислительный пентозофосфатный путь. Другой возможный путь получения цианобактериями в темноте энергии – гликолиз.

Цианобактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, могут получать энергию в темноте в процессе анаэробного дыхания при наличии в среде серы. При этом происходит перенос электронов на молекулярную серу, восстанавливая ее до сульфида. Установлено, что у таких цианобактерий цикл Кребса «не замкнут» из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы.

При отсутствии в среде связанного азота некоторые клетки нитчатых превращаются в гетероцисты.

Прохлорофиты

Это одноклеточные или нитчатые, разветвленные или неразветвленные бактерии, осуществляющие оксигенный фотосинтез. От цианобактерий отличаются составом пигментов и организацией фотосинтетического аппарата. Прохлорофиты относятся к порядку Prochlorales, который включает два рода: Prochloron – одноклеточные организмы и Prochlorothrix – нитчатые организмы.

Бактерии рода Prochloron представлены клетками сферической формы без выраженного слизистого чехла. Это внеклеточные симбионты (экзосимбионты), обитающие на поверхности тела морских животных – колониальных асцидий (дидемнид). Типовой (и единственный) вид – Prochloron didemni.

К роду Prochlorothrix относятся свободноживущие прохлорофиты. Они являются обитателями пресных озер и легко культивируются на минеральных средах. Это нитчатые бактерии, у которых отсутствует клеточная дифференцировка. Типовой (и единственный) вид – Prochlorothrix hollandica.

К фотосинтезу способна

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *