Хлоропласты в клетке

Хлоропласты

Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine)

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина.

Происхождение

В настоящее время общепризнано происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку.

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет.

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро.

Модель хлоропласта

Строение

Ультраструктура хлоропласта:

1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК

12. пластоглобула (капля жира)

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы.

> См. также

  • Фотосинтез
  • Триозофосфатный транслокатор
  • Хромопласты
  • Цианеллы

Примечания

  1. Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
  2. Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
  3. У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.
  1. Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
  2. Карпов, 2001, с. 246.
  3. Карпов, 2001, с. 249,246.
  4. Белякова, 2006, с. 35.
  5. Карпов, 2001, с. 249.
  6. Карпов, 2001, с. 250.
  7. Карпов, 2001, с. 235.
  8. Белякова, 2006, с. 32—34.
  9. Карпов, 2001, с. 239.
  10. Карпов, 2001, с. 240.

Литература

  • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
  • ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018

Хлоропласт

Смотреть что такое «Хлоропласт» в других словарях:

  • хлоропласт — хлоропласт … Орфографический словарь-справочник

  • ХЛОРОПЛАСТ — ХЛОРОПЛАСТ, микроскопическое образование зеленого цвета в растительной клетке, внутри которого осуществляется ФОТОСИНТЕЗ. Хлоропласт заключен в оболочку, образованную из двух мембран, и содержит внутренние мембраны, что увеличивает поверхность,… … Научно-технический энциклопедический словарь

  • хлоропласт — пластида, органелла Словарь русских синонимов. хлоропласт сущ., кол во синонимов: 2 • органелла (11) • … Словарь синонимов

  • хлоропласт — Пластида растений, содержащая хлорофилл, в которой происходит фотосинтез; на внутримембранном матриксе Х. расположены граны, соединенные тилакоидами, в которых локализованы пигменты; Х. содержат рибосомы, ферменты, крахмальные зерна, а также ДНК … Справочник технического переводчика

  • хлоропласт(ы) — Специализированные хлорофилл содержащие органеллы (пластиды) в клетках эукариот, места фотоситеза у растений Тематики биотехнологии EN chloroplast … Справочник технического переводчика

  • хлоропласт — chloroplast хлоропласт. Пластида растений, содержащая хлорофилл <chlorophyll>, в которой происходит фотосинтез; на внутримембранном матриксе Х. расположены граны, соединенные тилакоидами, в которых локализованы пигменты; Х. содержат… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • хлоропласт — chloroplastas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Chlorofilo turinti augalo ląstelės plastidė, kurioje vyksta fotosintezė. atitikmenys: angl. chloroplast rus. хлоропласт … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

  • Хлоропласт — м. см. хлоропласты Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

  • хлоропласт — хлоропласт, хлоропласты, хлоропласта, хлоропластов, хлоропласту, хлоропластам, хлоропласт, хлоропласты, хлоропластом, хлоропластами, хлоропласте, хлоропластах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов

  • хлоропласт — хлоропл аст, а … Русский орфографический словарь

Фотосинтез происходит в эукариотических клеточных структурах, называемых хлоропластами. Хлоропласт — это тип органеллы растительных клеток, известный как зеленые пластиды. Пластиды помогают хранить и собирать необходимые вещества для производства энергии. Хлоропласт содержит зеленый пигмент, называемый хлорофиллом, который поглощает световую энергию для процесса фотосинтеза. Следовательно, название хлоропласт указывает на то, что эти органеллы представляют собой хлорофиллсодержащие пластиды.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют свою собственную ДНК, ответственны за производство энергии и воспроизводятся независимо от остальной части клетки посредством процесса деления, подобного бактериальному бинарному делению. Они также ответственны за производство аминокислот и липидных компонентов, необходимых для производства хлоропластов. Хлоропласты также встречаются в клетках других фотосинтезирующих организмах, таких как водоросли.

Хлоропласт: структура

Схема строения хлоропласт

Хлоропласты обычно встречаются в охранных клетках, расположенных в листьях растений. Охранные клетки окружают крошечные поры, называемые устьицами, открывая и закрывая их, чтобы обеспечить необходимый для фотосинтеза газообмен. Хлоропласты и другие пластиды развиваются из клеток, называемых пропластидами, которые являются незрелыми, недифференцированными клетками, развивающимися в разные типы пластид. Пропластид, развивающийся в хлоропласт, осуществляет этот процесс только при свете. Хлоропласты содержат несколько различных структур, каждая из которых имеет специализированные функции. Основные структуры хлоропласта включают:

  • Мембрана — содержит внутренние и внешние липидные двухслойные оболочки, которые выступают в качестве защитных покрытий и сохраняют замкнутые структуры хлоропластов. Внутренняя мембрана отделяет строму от межмембранного пространства и регулирует прохождение молекул в/из хлоропласта.
  • Межмембранное пространство — пространство между внешней и внутренней мембранами.
  • Тилакоидная система — внутренняя система мембран, состоящая из сплющенных мешкообразных мембранных структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
  • Тилакоид с просветом (люменом) — отсек в каждом тилакоиде.
  • Грана — плотные слоистые стопки тилакоидных мешков (10-20), которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
  • Строма — плотная жидкость внутри хлоропласта, содержащая внутри оболочки, но вне тилакоидной мембраны. Здесь происходит конверсия углекислого газа в углеводы (сахара).
  • Хлорофилл — зеленый фотосинтетический пигмент в хлоропласт-гране, поглощающий световую энергию.

Хлоропласт: фотосинтез

При фотосинтезе энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию. Химическая энергия хранится в виде глюкозы (сахара). Двуокись углерода, вода и солнечный свет используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтез происходит в два этапа: световая фаза и темновая фаза.

Световая фаза фотосинтеза протекает только при наличии света и происходит внутри хлоропластовой граны. Первичным пигментом, используемым для преобразования световой энергии в химическую, является хлорофилл а. Другие пигменты, участвующие в поглощении света, включают хлорофилл b, ксантофилл и каротин. Во время световой фазы, солнечный свет преобразуется в химическую энергию в виде АТФ (молекулы, содержащей свободную энергию) и НАДФ (молекула, несущая электроны высокой энергии).

И АТФ, и НАДФ используются во время темновой фазы для получения сахара. Темновая фаза фотосинтеза, также известная как этап фиксации углерода или цикл Кальвина. Реакции на этой стадии возникают в строме. Строма содержит ферменты, которые облегчают серию реакций, использующих АТФ, НАДФ и углекислый газ для получения сахара. Сахар может храниться в виде крахмала, используемого во время дыхания или при производстве целлюлозы.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

>Что такое фотосинтез? История открытия процесса, фазы фотосинтеза и его значение.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Биология. 6 класс. Рабочая тетрадь № 1. Купить

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

  1. две мембраны;
  2. стопки гранов;
  3. диски тилакоидов;
  4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
  5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

Н2О → Н+ + ОН-

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

4ОН → О2 + 2Н2О

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

  1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
  2. Фотолиз воды.
  3. Выделение кислорода.
  4. Накопление НАДФН+.
  5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО2 при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

В зависимости от метаболизма, СО2 растения делят на:

  1. С3-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО2 превращается в фосфоглицериновую кислоту.
  2. С4-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО2 превращается в оксалоацетат.
  3. САМ-растения — особый тип С4-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

Более подробно остановимся на реакциях С3-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина.

Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО2 был удостоен Нобелевской премии в области химии.

В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО2, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С4-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С3-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С4-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С4-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.

Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С4, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.

Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале LECTA.

Химический состав хлоропластов

Растущий интерес к структуре и химизму субмикроскопических органоидов клетки, особенно хлоропластов, связан с бурным развитием биохимии и совершенствованием методов электронной микроскопии. Исследования последних лет раскрыли химический состав хлоропластов и их роль в различных процессах обмена веществ, которая не ограничивается фотосинтезом.

Изучение химического состава хлоропластов связано с очень большими трудностями: их химический состав чрезвычайно сложен и весьма изменчив; для биохимических анализов необходимо изолировать из клеток довольно большие количества хлоропластов в чистом, неповрежденном виде. С этой целью в настоящее время широко используется дифференциальное (дробное) центрифугирование тканей, тонко размельченных до однородного состояния специальными методами. Однако этим способом пока не удается получать хлоропласта в абсолютно неповрежденном (интактном) состоянии. Часто, помимо неповрежденных хлоропластов, выделяются и их фрагменты различного размера, вплоть до гран. Кроме этого, некоторые вещества хлоропластов могут переходить в среду, из которой они изолируются. В первую очередь это касается веществ матрикса и некоторых других легкоподвижных, растворимых соединений. С другой стороны, в любом случае возможна адсорбция на поверхности хлоропластов веществ из цитоплазмы.

Биохимические исследования пластид у большого числа растений показали, что хлоропласта представляют собой образования морфологически и химически очень сложные. Хлоропласта богаты водой, причем количество ее — весьма изменчивый показатель и в большой мере зависит от вида растения и условий водного режима. А. С. Вечер установил, что хлоропласта шпината при нормальном водоснабжении имеют в среднем до 75,4% воды, в то время как при недостатке влаги в почве их оводненность снижается до 68—58%. У люцерны при хорошем водном режиме хлоропласта содержат 65,4% воды, т. е. на 10% меньше, чем у шпината в аналогичных условиях, или примерно такое же количество, какое имеется у шпината при водном дефиците.

В сухом веществе хлоропластов, как показывают данные химических анализов, в среднем 35—55% белка, 20—30% липидов, 9—10% хлорофилла и около 4,5% каротиноидов. Эти столь значительные колебания обусловливаются, с одной стороны, видовыми и возрастными особенностями растений, а с другой — воздействием факторов внешней среды. Отчасти они могут зависеть и от метода выделения хлоропластов.

Разнообразные по своей химической природе белки входят в состав сложных комплексов с липидами, пигментами, углеводами и другими веществами. Большинство белков, до 80% от общего количества, связано с липидами в форме липопротеидов. На протяжении жизни растения изменениям подвергается как общее количество белков, так и их аминокислотный состав. По данным О. П. Осиповой, в фазу цветения фасоли хлоропласта содержат протеина 42,6% (на сухую массу), а в фазу созревания семян — 48,1%.

Нарушения в структуре хлоропластов под влиянием условий произрастания также отражаются на количественном и качественном составе белка, что хорошо можно видеть на примере этиолированных растений, отличающихся от нормальных растений меньшим содержанием общего белка и другим соотношением аминокислот. Следует подчеркнуть, что снижение количества протеина является обратимым. В связи с этим позеленение этиолированных растений при переносе их на свет сопровождается накоплением белка в хлоропластах при одновременном увеличении их размеров и восстановлении гранулярной структуры. В частности, в пластидах этиолированных листьев цикория значительное повышение содержания этого компонента можно отметить уже через 4 часа после их освещения.

Пластиды богаты белками, относящимися к группе ферментов. Согласно Н. М. Сисакяну, хлоропласта — это не только место синтеза ферментов, но и, говоря образно, их «депо», ибо здесь сосредоточены прежде всего все ферментные системы, обеспечивающие процесс фотосинтеза. Кроме того, здесь же находятся ферменты, участвующие в синтезе и превращениях различных веществ (белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, пигментов и некоторых соединений). Столь большое разнообразие ферментных систем указывает на то, что роль хлоропластов не ограничивается лишь непосредственной связью их с фотосинтезом.

Что же касается хромопластов и лейкопластов, то они играют гораздо более скромную роль в биохимическом отношении в связи с тем, что обладают гораздо меньшим набором ферментов.

Важнейшей составной частью пластид являются липиды, которых в хлоропластах намного больше, чем в цитоплазме, где липидов лишь 2—3%. Характерная особенность липидов хлоропластов — высокое содержание ненасыщенных жирных кислот (линоленовой кислоты — 70% и выше, а линолевой кислоты — до 29%).

Значительная часть липидов хлоропластов находится в комплексе с белковыми компонентами. По мере старения растения их связь с протеидным комплексом меняется, в результате чего совершенно иным становится соотношение свободной и связанной форм липидов: содержание свободных липидов с возрастом повышается, а связанных, наоборот, снижается.

Обязательными компонентами липидной фракции являются фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы а и б, каротиноиды, фикобилины и др. Недавно в хлоропластах обнаружены растворимые в липидах пластохинон и витамин К. Интересно отметить, что не все витамины концентрируются в хлоропластах. Витамины К и Е, а также провитамины А и D практически полностью сосредоточены в хлоропластах, а воднорастворимые витамины группы В и витамин С гораздо в больших количествах находятся в цитоплазме. В состав хлоропластов входят и нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК). Количество РНК в хлоропластах, колеблясь от 0,3 до 4% (на сухую массу), зависит от вида и физиологического состояния растения. Немалое значение при этом имеют возрастные изменения организма, приводящие к резкому падению содержания РНК. Обычно в хлоропластах молодых листьев РНК в 2—3 раза больше, чем в пластидах старых листьев.

Вопрос о существовании в хлоропластах специфичной ДНК длительное время оставался дискуссионным, и только в течение последних 5—6 лет его удалось достоверно решить экспериментальным путем. Большую роль сыграло при этом использование более совершенных методов выделения однородной фракции хлоропластов. Убедительные доказательства наличия в хлоропластах ДНК были получены в опытах с одноклеточной водорослью ацетобулярией, у которой удалялись части клеток с ядром, т. е. удалялась ядерная ДНК. Оказалось, что части клеток, лишенные ядра, сохраняют способность не только к фотосинтезу, что свидетельствует о присутствии хлоропластов, но и к синтезу белка. Эти опыты показали, что в хлоропластах имеется специфическая ДНК, благодаря чему они могут осуществлять синтез белков при отсутствии ядра. Другим не менее убедительным доказательством наличия в хлоропластах ДНК служат недавно установленные различия в некоторых физических и химических свойствах ДНК пластид и ядер. Содержание ДНК в хлоропластах колеблется от 0,022 до 0,25% на сухую массу, т. е. ее во много раз меньше, чем РНК.

В хлоропластах обнаружены различные зольные элементы (называются так потому, что они остаются в виде золы после сжигания растений). Их распределение в пластидах и листьях весьма различно, что можно проиллюстрировать данными таблицы.

Содержание зольных элементов в листьях и в хлоропластах (по А. С. Вечеру)

Элементы

Шпинат

Люцерна

листья

хлоропласт

Листья

хлоропласт

В процентах на сухую массу

Зола

24,7

10,48

6,50

12,50

2,74

2,48

2,21

6,30

0,84

0,26

0,02

0,49

1,20

0,25

0,55

1,45

0,98

2,28

1,02

0,60

0,31

0,77

0,31

0,31

0,20

0,39

0,99

0,67

0,87

0,50

0,80

0,060

0,182

0,030

0,120

В микрограммах на 1 г

42,8

45,8

97,5

69,8

25,1

61,7

20,10

50,0

20,0

67,1

33,90

73,7

1,75

1,66

5,50

4,00

Со

3,83

3,33

3,69

4,62

Многие из зольных элементов (калий, натрий, кальций, сера и др.) встречаются в хлоропластах в меньших количествах, чем в остальных участках листа, зато такие элементы, как магний, медь, фосфор, цинк и особенно железо, локализуются преимущественно в хлоропластах, что, несомненно, связано с той их ролью, которую они играют в процессе фотосинтеза. Известно, что магний является составной частью молекул хлорофилла, а железо хотя и не входит в состав хлорофилла, однако совершенно необходимо для его образования. Кроме того, большую роль в деятельности пластид играют железосодержащие ферменты (каталаза, пероксидаза, цитохромы и т. п.).

В настоящее время биохимические исследования не ограничиваются хлоропластом в целом, уже предпринимаются попытки расшифровать химический состав его отдельных структурных элементов. Интересное исследование, проведенное Р. Парком с сотрудниками, позволило установить относительное содержание отдельных компонентов в квантосоме. На одну квантосому (в среднем) приходится следующее количество молекул различных веществ: хлорофилла — 230, каротиноидов — 48, хинонов — 46, фосфолипидов — 116. Кроме того, в состав квантосом входят белки.

Строгая последовательность реакций фотосинтеза, обеспечивающих преобразование солнечной энергии в химическую энергию веществ, несомненно, обусловлена определенным порядком пространственного расположения молекул на структурных элементах хлоропластов. Отсюда понятно, что дальнейшее изучение их химического состава и ультраструктуры на молекулярном уровне поможет не только раскрыть тайны фотосинтеза, но и осуществить заветную мечту ученых о моделировании фотосинтетических реакций вне растения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Хлоропласты в клетке

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *