Гонады

Составители сайта публикуют варианты заданий в том виде, в котором они даются составителями теста. Именно «так» предложен вариант ответа в Тренировочной работе СтатГРАД.

Могу предположить, что имеется ввиду:

Гормон, регулирующий деятельность коры надпочечников или адренокортикотропный гормон или андренокортикотропин.

Регуляция водно-солевого обмена происходит нервно-гормональным путём. При изменении осмотической концентрации крови возбуждаются специальные чувствительные образования (осморецепторы), информация от которых передаётся в центр, нервную систему, а от неё к задней доле гипофиза. При повышении осмотической концентрации крови увеличивается выделение антидиуретического гормона, который уменьшает выделение воды с мочой; при избытке воды в организме снижается секреция этого гормона и усиливается её выделение почками. Постоянство объёма жидкостей тела обеспечивается особой системой регуляции, рецепторы которой реагируют на изменение кровенаполнения крупных сосудов, полостей сердца и др.; в результате рефлекторно стимулируется секреция гормонов, под влиянием которых почки изменяют выделение воды и солей натрия из организма. Наиболее важны в регуляции обмена воды гормоны вазопрессин и глюкокортикоиды, натрия – альдостерон и ангиотензин, кальция – паратгормон и кальцитонин.

Гормоны половых желез.

Половые гормоны делятся на мужские и женские. К мужским гормонам относятся андрогены, основным представителем которых является тестостерон, и незначительное количество эстрогенов, образующихся в результате метаболизма андрогенов. К женским гормонам относятся эстрогены, прогестины (эстрадиол, эстрон, прогестерон), а также андрогены в низкой концентрации. То есть в организме мужчин и женщин вырабатываются одни и те же гормоны, но в разных количествах.

Эстрогены и прогестины синтезируются в яичниках клетками желтого тела и в плаценте, андрогены — в яичке интерстициальными клетками.

Развитие половых желез и поступление в кровь производимых ими половых гормонов определяет половое развитие и созревание.

Андрогены нужны для нормального созревания сперматозоидов, сохранения их двигательной активности, выявления и осуществления половых поведенческих реакций. Они в значительной степени влияют на обмен веществ, обладают анаболическим действием — усиливают синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах; уменьшают содержание жира в органах, повышают основной обмен. Андрогены влияют на функциональное состояние ЦНС, высшую нервную деятельность.

К андрогенам относится несколько стероидных гормонов, наиболее важным из которых является тестостерон. Продукция этого гормона опре­деляет адекватное развитие мужских первичных и вторичных по­ловых признаков (маскулинизирующий эффект). Под влиянием те­стостерона в период полового созревания увеличиваются размеры полового члена и яичек, появляется мужской тип оволосения, ме­няется тональность голоса. Кроме того, тестостерон усиливает синтез белка (анаболический эффект), что приводит к ускорению процессов роста, физического развития, увеличению мышечной массы. Тесто­стерон влияет на процессы формирования костного скелета — он ускоряет образование белковой матрицы кости, усиливает отложение в ней солей кальция. В результате увеличиваются рост, толщина и прочность кости. При гиперпродукции тестостерона ускоряется обмен веществ, в крови возрастает количество эритроцитов.

Эстрогены стимулируют рост яйцевода, матки, влагалища, разрастание внутреннего слоя матки — эндометрия, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявления половых рефлексов. Кроме того, эстрогены ускоряют и усиливают сокращение мышц матки, повышают чувствительность матки к гормону нейрогипофиза — окситоцина. Они стимулируют развитие и рост молочных желез.

Физиологическое значение прогестерона заключается в том, что он обеспечивает нормальное течение беременности. Под его воздействием происходит разрастание слизистой оболочки (эндометрия) матки, это способствует имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матке. Прогестерон создает благоприятные условия для развития вокруг имплантированной яйцеклетки децидуальной ткани, поддерживает нормальное течение беременности за счет торможения сокращений мышц беременной матки и уменьшает чувствительность матки к окситоцину. Кроме того, прогестерон тормозит созревание и овуляцию фолликулов вследствии угнетения создания гормона лютропина аденогипофизом.

Клетки желтого тела яичников, кроме продукции стероидных гормонов, синтезируют белковый гормон релаксин. Усиленная секреция релаксина начинается на поздних стадиях беременности. Значение этого пептидного гормона состоит в ослаблении (релаксации) связки лобкового симфиза с другими тазовыми костями, механизм которого связан с увеличением уровня цАМФ в хондроцитах. Это приводит к распаду молекулярных компонентов их связи. Кроме того, под влиянием релаксина снижаются тонус матки и ее сократимость, особенно шейки. Таким образом, этот гормон готовит организм матери к предстоящим родам.

Гормоны плаценты

Плацента осуществляет связь материнского организма с плодом, является одновременно легкими, кишками, печенью, почками и эндокринной железой для плода. Она имеет три основные структуры: хорионального, базальную мембрану и расположенную между ними паренхиматозную часть состоит из ворсин хориона, стволовой части и микроворсинчастого пространства.

Плацента выполняет много различных функций, в том числе метаболическую (образование ферментов, участие в расщеплении белков, жиров и углеводов) и гормональную (образует две группы гормонов — белковые и стероидные). Белковыми гормонами являются хорионический гонадотропин, плацентарный лактогенный гормон (соматомамотропин) и релаксин. К стероидным гормонам плаценты относятся прогестерон и эстрогены (эстриол). В плаценте выявлены также гипоталамические рилизинг-гормоны.

Хорионический гонадотропин — глюкопротеид, образующийся синцитиальным клетками трофобласта плаценты. Максимальная секреция наблюдается на 7-12-й неделе беременности. Позже продукция гормона снижается в несколько раз. Хорионический гонадотропин переходит в кровь матери. Транспорт его в организм плода ограничен. Поэтому концентрация гормона в крови матери в 10-20 раз превышает его содержание в крови плода.
Физиологическая роль хорионического гонадотропина заключается в его лютеинизирующем действии, то есть он влияет подобно лютеинизирующему гормону (лютропину) аденогипофиза. Хорионический гонадотропин стимулирует рост фолликулов яичников, вызывает овуляцию зрелых фолликулов, способствует образованию желтого тела в яичниках. Кроме того, гормон дает стероидный эффект — стимулирует образование прогестерона в желтом теле яичников.
Отмечаются защитная функция гормона и его способность предотвращать отслойке зародыша. Хорионический гонадотропин имеет также антиалегрическое действие.

Плацентарный лактогенный гормон (соматомамотропин) — белковый гормон плаценты. Его секреция начинается с 6-й недели беременности. Затем его продукция прогрессивно увеличивается и в конце беременности достигает максимального уровня (до 1 г в сутки). В небольшом количестве гормон проникает через плацентарный барьер в кровь плода. Физиологическая роль гормона заключается прежде всего в его способности влиять на молочные железы беременной (подобное влияние оказывает пролактин аденогипофиза). Кроме того, плацентарный лактогенный гормон влияет на процессы метаболизма как в материнском организме, так и в организме плода. Метаболическое действие гормона связано с его способностью влиять на белковый обмен, что проявляется повышением синтеза белка и усилением задержки азота в организме матери. Одновременно в крови увеличивается содержание свободных жирных кислот, повышается устойчивость организма к гипогликемическому действию инсулина.
Стероидные гормоны плаценты. Прогестерон активно образуется в плаценте на 5-7-й неделе беременности. Со временем его продукция прогрессивно нарастает (в 10 раз). Гормон поступает в больших количествах в кровь матери и плода. Он вызывает ослабление мышц матки, снижает ее сократимость, чувствительность к эстрогенам и окситоцину, способствует накоплению воды и электролитов (особенно натрия) в тканях матки и во всем организме беременной.
Вместе с эстрогенами прогестерон способствует росту и растяжении матки, а также, развитию молочных желез, готовя их к последующей лактации.

84. Щитовидная железа. Гормоны щитовидной железы.

Щитовидная железа состоит из двух частей, расположенных по обеим сторонам трахеи.. Ткань железы каждой частицы состоит из многочисленных фолликулов, полости которых заполнены густой, вязкой желтоватого цвета массой — коллоидом, образованным главным образом тиреоглобулином — основным белком, который содержит йод. В коллоиде также мукополисахариды и нуклеопротеиды — протеолитические ферменты, которые относятся к катепсин, и другие вещества. Производится коллоид эпителиальными клетками фолликулов и непрерывно поступает в их полость, где концентрируется. Количество коллоида и его консистенция зависят от фазы секреторной деятельности и могут быть различными в разных фолликулах одной железы.

Щитовидная железа секретирует йодированные гормоны — тироксин (Т4) и три-йодтиронин (Т3), а также нейодированный гормон — тиреокальцитонин.

Основными компонентами для образования гормонов служат йод и аминокислота тирозин. Йод поступает в организм с пищей, водой, воздухом в виде органических и неорганических соединений. Баланс йода в организме подвержен значительным колебаниям. Избыточное количество йода выделяется из организма с мочой.(98%) и желчью (2%).

В крови органические и неорганические соединения йода образуют йодиды калия и натрия. Под действием окислительных ферментов пероксидазы и цитохро-моксидазы йодиды превращаются в элементарный йод. В щитовидной железе начи­нается присоединение йода к белку (органификация). Атомы йода включаются в тирозил (остаток аминокислоты тирозина). Йодированные тирозины МИТ и ДИТ (монойодтирозин и дийодтирозин) не обладают гормональной активностью, но являются субстратом для образования йодированных тиреоидных гормонов: тирок­сина (Т4—тетрайодтиронин) и трийодтиронина (Тз).

Трийодтиронин в 5—6 раз превосходит тироксин по активности и в 2—3 раза по скорости кругооборота в организме, образование его происходит в основном не в щитовидной железе, а в периферических тканях и осуществляется путем частич­ного дейодирования тироксина, теряющего один атом йода. Тироксин, поступивший из щитовидной железы в сосудистое русло, связывается с белками сыворотки, вследствие чего концентрация протеинсвязанного йода в крови часто используется как показатель секреторной активности щитовидной железы.

Физиологические эффекты йодированных гормонов щитовидной железы. Названные гормоны влияют на морфологию и функции органов и тканей: рост и развитие организма, на все виды обмена веществ, активность ферментных систем, на функции ЦНС, высшую нервную деятельность, вегетативные функции организма.

Влияние на рост и дифференциацию тканей. При удалении щитовидной железы у экспериментальных животных и при гипотиреозе у людей молодого возраста наблюдаются задержка роста (карликовость) и развития почти всех органов, в том числе половых желез, замедление полового созревания (кретинизм). Недостаток тиреоидных гормонов у матери неблагоприятно сказывается на процессах дифференциации зародыша, в частности его щитовидной железы. Недостаточность процессов дифференциации всех тканей и особенно ЦНС вызывает ряд тяжелых нарушений психики.

Влияние на обмен веществ. Тиреоидные гормоны стимулируют обмен белков, жиров, углеводов, водный и электролитный обмен, обмен витаминов, теплопродукции, основной обмен. Они усиливают окислительные процессы, процессы поглощения кислорода, расхода питательных веществ, потребление тканями глюкозы. Под влиянием этих гормонов уменьшаются запасы гликогена в печени, ускоряется окисления жиров. Усиление энергетических и окислительных процессов является причиной похудения, наблюдается при гиперфункции щитовидной железы.

Влияние на ЦНС. Гормоны щитовидной железы необходимы для развития мозга. Влияние гормонов на ЦНС проявляется изменением условнорефлекторной деятельности, поведения. Повышенная их секреция сопровождается повышенной возбудимостью, эмоциональностью, быстрым истощением. При гипотиреоидная состояниях наблюдаются обратные явления — слабость, апатия, ослабление процессов возбуждения.

Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин совместно с паратгормоном паращитовидных желез регулирует обмен кальция и фосфора.

85. Поджелудочная железа. Гормоны поджелудочной железы.

Поджелудочная железа (Pancreas) — железа двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная — в синтезе и выделении в кровь гормонов.

Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками — панкреацитами — секретируемыми клетками.

Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса, которые составляют около 30 % массы железы. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкагон, В-клетки — инсулин, D-клетки — самостатин. Основную массу островков Лангерганса (около 60 %) составляют В-клетки.

Поджелудочная железа лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяясь на правую, левую и среднюю доли. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку самостоятельно.

Внешняя секреция поджелудочной железы состоит в периодическом выделении в двенадцатиперстную кишку панкреатического сока, который играет большую роль в процессах пищеварения.

Панкреатический сок содержит следующие ферменты: амилазу, липазу и трипсин.
Секреция панкреатического сока регулируется нервными (блуждающий и симпатический нервы), а также гуморальными механизмами. Секреция сока поджелудочной железы связана с приемом пищи, причем работами И. П. Павлова с сотрудниками установлено, что различная по составу пища вызывает выделение разнообразного по объему и содержанию ферментов панкреатического сока.

Значительным сокогонным действием обладают овощные отвары, углеводы, меньшим — жиры и незначительным — белки.

Наиболее сильным возбудителем секреторной деятельности поджелудочной железы является соляная кислота желудочного сока, которая при поступлении в тонкую кишку активирует выделение клетками слизистой оболочки кишки особых веществ — секретина (стимулирует образование жидкой части секрета поджелудочной железы) и панкреозимина (влияет на выработку ферментов панкреатического сока).

Из лекарственных веществ усиливают секрецию поджелудочной железы пилокарпин, морфин, витамин А, сульфат магния, а тормозят секрецию гистамин и атропин.

Внутрисекреторная функция состоит в выработке поджелудочной железой гормонов инсулина и глюкагона, играющих большую роль в регулировании углеводного и липидного обмена. Инсулин вырабатывается в бета-клетках островков Лангерганса. Под влиянием его происходит фиксация гликогена в печени, поглощение тканями сахара из крови и уменьшение липемии.
Глюкагон вырабатывается в альфа-клетках островков Лангерганса и действует на содержание сахара в крови противоположным, чем инсулин, образом.

Другая функция, которая приписывается альфа-клеткам,— это участие в выработке липотропного вещества — липокаина, препятствующего жировому перерождению печени.

Гонады

Гона́ды (половые железы, репродуктивные железы) — органы животных, продуцирующие половые клетки — гаметы. Женские гонады называются яичниками, мужские — семенниками.

Гонады также обладают эндокринной активностью, вырабатывая половые гормоны — андрогены и эстрогены.

Для них характерна смешанная секреция. Яичники выделяют во внешнюю среду яйцеклетки, а во внутреннюю гормоны эстрогены и прогестины. Семенники выделяют во внешнюю среду сперматозоиды, а во внутреннюю гормоны андрогены. Образование и секреция этих гормонов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза — ФСГ и ЛГ, которые, в свою очередь, находятся под контролем гипоталамуса.

Семенники — парные органы, расположенные у человека не в полости тела, а в мошонке. Основной мужской гормон — тестостерон. Он стимулирует образование сперматозоидов и секрецию компонентов спермы, обеспечивающих их жизнеспособность, отвечает за развитие организма по мужскому типу, формирует и поддерживает половое влечение, а также обеспечивает половое поведение. Избыток гормонов приводит к гипергонадизму, недостаток — к гипогонадизму.

Яичники располагаются в брюшной полости. Основные гормоны — эстрадиол, прогестерон и релаксин. Они контролируют менструальный цикл и роды, отвечают за развитие вторичных половых признаков, формирование скелета и оволосение по женскому типу. Эстрогены обладают также анаболическими эффектами, снижают уровень холестерина в крови, способствуют свёртыванию крови. Нарушения в гормональной регуляции приводят к аменорее, опухолям, бесплодию.

Придаточные половые железы сельскохозяйственных животных

В тазовую часть мочеполового канала открываются протоками придаточные половые железы: пузырьковидные, предстательная, луковичные. Они особенно хорошо развиты у хряка и жеребца. У барана они небольших размеров, а предстательная железа имеет лишь рассеянную часть.

> Примечания

  1. Н.И.Полянцев, А.И.Афанасьев. Акушерство, гинекология и биотехника размножения животных. — СПб: Лань, 2012. — 400 с.

Литература

В Викисловаре есть статья «гонада»

  • Шимкевич В. М. Гонада // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.
Это примечание по возможности следует заменить более точным.

I. Эстрон → Эстрадиолон → Эстриолон
II. Эстрадиол → Эстриол → Эстетрол

Зона глумерулоза — минералокортикоиды:

I-1. 11-Деоксикортикостерон → Кортикостерон → 5α-ДигидрокортикостеронН → 3α,5α-ТетрагидрокортикостеронН
I-2. Альдостерон → 5α-ДигидроальдостеронН → 3α,5α-ТетрагидроальдостеронН
I-3. 5α-ДигидродеоксикортикостеронН → 3α,5α-ТетрагидродеоксикортикостеронН
Зона фасцикулата — глюкокортикоиды:
II-1. 11-Деоксикортизол → Кортизол → 5α-ДигидрокортизолН → 3α,5α-ТетрагидрокортизолН
II-2. Кортизон → 5α-ДигидрокортизонН → 3α,5α-ТетрагидрокортизонН

II-3. 5α-ДигидродеоксикортизолН → 3α,5α-ТетрагидродеоксикортизолН

Зона ретикулярис:

I. 11-кетодегидроэпиандростерон → 11-кетоандростендион → 11-кетоандростандионН → 11-кетоандростеронН

II. 11-кетоандростендиол → 11-кетотестостерон → 5α-Дигидро-11-кетотестостеронН → 11-кетоандростандиолН

Катехол-эстрогены:

I. 2-Гидроксиэстрон и 4-Гидроксиэстрон
II. 2-Гидроксиэстрадиол и 4-Гидроксиэстрадиол
Квинон-эстрогены:
I. 2,3-Квинонэстрон и 4,3-Квинонэстрон
II. 2,3-Квинонэстрадиол и 4,3-Квинонэстрадиол
Демистероиды или катехоламины:

Дофамин, Норадреналин, Адреналин

Стероидные гормоны (эндогенные)
Гонадостероиды
(гонады)
Гестогены
(С-21: Прегнаны)
Андрогены
(С-19: Андростаны)
Эстрогены
(С-18: Эстраны)
Адреностероиды
(надпочечники)
Кортикостероиды
(С-21: Прегнаны)
Трункостероиды
(С-19: Андростаны)
Медуллостероиды
(С-18: Эстраны)
Примечания Н — нейростероидные гормоны

Половые железы (гонады).

Половые железы являются составной частью внутренних половых органов человека. У женщин половые железы представлены яичниками, у мужчин — семенниками (рис. 3.6). Половые железы являются местом образования специфических половых клеток (яйцеклеток у женщин и сперматозоидов у мужчин) и обладают внутрисекреторной функцией, выделяя в кровь половые гормоны. Последние разделяются на две группы: мужские половые гормоны — андрогены и женские половые гормоны — эстрогены. В мужских и женских половых железах образуются оба типа гормонов, но не в одинаковых количествах.

Рис. 3.6. Расположение женских (б) и мужских (а) половых желез; строение сперматозоида (в) и яйцеклетки (г)

Физиологическая роль половых гормонов заключается в обеспечении способности организма выполнять половые функции. Эти гормоны необходимы для полового созревания; благодаря им осуществляется развитие вторичных половых признаков, характеризующих отличия мужского организма от женского. В организме женщины половые гормоны играют важную роль в возникновении половых циклов, обеспечении нормального протекания беременности и подготовке к кормлению новорожденного.

Женские половые железы (яичники) располагаются в полости малого таза у боковых стенок, подвижно соединены связками с маткой и стенками таза. Яичники продуцируют яйцеклетки и женские половые гормоны — эстрогены и прогестерон. За месяц в яичнике созревает одна яйцеклетка (рис. 3.6, г). Созревшее яйцо, выйдя через прорыв стенки яичника, попадает в общую полость тела и далее выводится через яйцеводы в матку.

Секреция эстрогенов и прогестерона характеризуется цикличностью, связанной с изменением продукции гипофизарных гонадотропинов в течение менструального цикла. Во время беременности секреция эстрогенов увеличивается за счет гормональной активности плаценты, одну из ведущих ролей в этом процессе играет (3-эстрадиол. Под влиянием эстрогенов

ускоряется развитие первичных и вторичных женских половых признаков. В период полового созревания увеличиваются размеры яичников, матки, влагалища, наружных половых органов, усиливаются процессы пролиферации и рост желез в эндометрии. Эстрогены ускоряют развитие молочных желез, влияют на развитие костного скелета посредством усиления активности остеобластов, за счет влияния на эпифизарный хрящ затормаживают рост костей в длину. Действие этих гормонов приводит к увеличению биосинтеза белка; усиливается образование жира, избыток которого откладывается в подкожной основе, определяя внешние особенности женской фигуры. Под влиянием эстрогенов развивается оволосение по женскому типу, изменяется кожа, становясь тонкой, гладкой. Прогестерон — гормон желтого тела; его продукция возрастает в конце менструального цикла. Его функция заключается в подготовке эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Он усиливает пролиферацию и секреторную активность клеток эндометрия и молочных желез, в цитоплазме накапливаются липиды и гликоген.

Недостаточная секреция женских половых гормонов приводит к прекращению менструаций, атрофии молочных желез, влагалища и матки, отсутствию характерного оволосения по женскому типу; изменениям в костной системе (задержка окостенения зоны эпифизарного хряща). Как правило, это больные высокого роста с несоразмерно удлиненными конечностями, суженным и уплощенным тазом, мужскими чертами во внешнем облике и низким «мужским» голосом.

Выработка эстрогенов и прогестерона регулируется гипофизарными гонадотропинами, продукция которых возрастает у девочек, начиная с возраста 9—10 лет. Секреция гонадотропинов тормозится при высоком содержании в крови женских половых гормонов.

Мужские половые железы (яички, или семенники) располагаются в кожно-мышечном мешке — мошонке. В мужских половых железах происходят процессы сперматогенеза, т.е. развития мужских половых клеток — сперматозоидов (рис. 3.6, в), и образование мужских половых гормонов (андрогенов). Тестостерон является активатором процесса сперматогенеза. Небольшое количество тестостерона вырабатывается в сетчатой зоне коркового вещества надпочечников.

Сперматогенез осуществляется за счет деятельности сперматогенных эпителиальных клеток, которые содержатся в семенных канальцах, и фолликулостимулирующего гормона (фоллитропин, ФСГ), вырабатываемого передней долей гипофиза. Он способствует развитию семенных канальцев, стимулирует сперматогенез и секрецию андрогенов. Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли.

Тестостерон обусловливает специфические черты строения мужского организма, ингибин тормозящим образом действует на секрецию ФСГ передней доли гипофиза.

Тестостерон определяет адекватное развитие мужских первичных и вторичных половых признаков (маскулинизирующий эффект). Под его влиянием в период полового созревания увеличиваются размеры полового члена и яичек, происходит оволосение по мужскому типу, меняется тональность голоса; усиливается синтез белка, приводя к ускорению процессов роста,

физического развития, увеличению мышечной массы. Тестостерон влияет на формирование костного скелета, ускоряя образование белковой матрицы кости и усиливая отложение солей кальция. В результате увеличиваются рост, толщина и прочность кости. При гиперпродукции тестостерона ускоряется обмен веществ, в крови возрастает количество эритроцитов.

Недостаточная секреция мужских половых гормонов приводит к развитию евнухоидизма, основными проявлениями которого являются задержка развития первичных и вторичных половых признаков, диспропорциональность костного скелета, увеличение отложения жира на груди, в нижней части живота и на бедрах, увеличение молочных желез.

В регуляции многообразных процессов, происходящих в мужском организме, участвуют различные биологически активные вещества: андрогены, ингибины, гипоталамический люлиберин, гипофизарные гонадотропные гормоны, эстрадиол и некоторые другие. Все нисходящие влияния носят активирующий характер, все восходящие влияния (тестостерона и ингибинов на гипоталамус) имеют ингибирующий (сдерживающий) характер.

ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ

Женские половые гормоны — эстрогены и прогестерон, их синтез протекает в яичниках, плаценте, надпочечниках в возрастающих количествах во второй половине беременности и носит циклический характер. Эстрогены — эстрон, эстрадиол и эстриол; для их структур характерным является наличие фенольного кольца с гидроксигруппой в положении 3 и метальной группой в положении 18.

Наиболее активные эстрогены (от греч. oistros — страстное влечение) — эстрадиол, эстрон — образуются в яичниках, а плацента синтезирует как эти стероиды, так и эстриол.

Основная функция гормонов яичников — подготовка женской половой системы к размножению: созревание примордиальных зародышевых клеток, развитие тканей для имплантации бластоцисты, контроль времени овуляции, обеспечение регуляции родов и лактации. Они способствуют также росту и дифференцировке молочных желез, синтезу белков, задержке воды в тканях и определяют телосложение женского типа.

Эстрогены оказывают эффекты на основные обмены веществ организма, включая усиление липогенеза в жировой ткани, синтез ряда белков и мРНК в печени, включая трансферрин,

церулоплазмин. Эстрогены регулируют транскрипцию структурных генов, индуцируя синтез около 50 различных белков. Эстрогены, подобно андрогенам, оказывают влияние на формирование костной ткани, на сердечно-сосудистую систему, процесс свертывания крови. Места рецепторов для эстрадиола выявлены в матке, влагалище, молочной железе, мозге и в других тканях-мишенях. Образование эстрогенов находится под контролем гипоталамуса, ФСГ и ЛГ передней доли гипофиза.

Другим женским половым гормоном является прогестерон, продукцию которого стимулирует только ЛГ. Это гормон желтого тела яичника и плаценты. Повышение секреции ЛГ приводит к овуляции — освобождению яйцеклетки из разорванного фолликула, после чего клетки гранулезы конвертируются в желтое тело, которое начинает секретировать эстрадиол и основной гормон лютеиновой фазы — прогестерон. В начале беременности желтое тело секретирует прогестерон, но во второй стадии беременности прогестерон в основном продуцируется плацентой. В случае если оплодотворения не происходит, жел-

тое тело разрушается и снижается продукция стероидов яичниками.

Прогестерон необходим для фиксации оплодотворенного яйца к слизистой матки и для развития эмбриона в первой половине беременности, стимулирует развитие ткани молочной железы. Органом-мишенью для прогестерона является и яйцевод кур, где он стимулирует синтез специфического белка — авидина. В период беременности холестерол крови является основным предшественником прогестерона в плаценте.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула развивается желтое (лютеиновое) тело — временный эндокринный орган. Основная его функция — секреция прогестерона — гормона, поддерживающего беременность. У самок с различными видами половой цикличности желтое тело развивается после овуляции независимо от того, наступила беременность или нет. В связи с этим различают желтое тело беременности и желтое тело полового цикла. В обоих случаях лютеиновые клетки сек- ретируют прогестерон, но отличается период существования желтого тела. Так, во время плодоношения этот временный орган функционирует вплоть до родов; при отсутствии беременности после пикового развития происходит его быстрая редукция. Время функционирования желтого тела полового цикла зависит от продолжительности последнего. Так, у коровы в среднем половой цикл возобновляется через 21 день, и желтое тело существует порядка 10 дней, т. е. половину цикла. Поэтому в разные фазы полового цикла концентрация прогестерона в крови значительно изменяется. Максимальные концентрации этого гормона выявляются после овуляции; в период угасания желтого тела уровень прогестерона постепенно снижается и достигает минимума в период диэструса, когда организм готовится к следующей течке. Измерение концентрации этого гормона проводят для диагностики беременности у полицикличных животных (крупный и мелкий рогатый скот, лошади).

У нестельной коровы продукция прогестерона в крови в среднем составляет 3-5 мг в сутки, тогда как в конце беременности его уровень достигает 30-50 мг в сутки. Поэтому прогестерон рассматривается как гормон беременности. В плазме крови прогестерон циркулирует в виде комплекса с белком транс- кортином.

Мишенью для прогестерона являются и клетки молочной железы. Прогестерон тормозит синтез основных белков молока (казеина и альфа-лактальбумина). Это доказывается быстрым повышением синтеза белков молока после отторжения плаценты при родах, когда концентрация прогестерона резко снижается.

Во время беременности животного функционирует плацента, которая продуцирует хорионический гонадотропин, глюкопротеин с молекулярной массой 100 тыс. Он обладает активностью ЛГ, но имеет иную аминокислотную последовательность и иммунологически отличается от ЛГ. Его основная функция — поддержка желтого тела до тех пор, пока плацента не начнет синтез прогестерона.

Определенные количества эстрогенов и прогестерона имеются в жировой ткани. Эти стероиды имеют также явную печеночно-кишечную циркуляцию. Они быстро появляются в желчи в конъюгированной форме и подобно холестерину поступают в кишечник, реабсорбируясь через воротную вену обратно в печень. В отличие от этих гормонов, андрогены и ад- ренокортикоиды экскретируются в восстановленной форме в мочу.

Для получения женских половых гормонов используют мочу жеребых кобыл, которая является наиболее богатым источником эстрадиола. В ветеринарной практике находит применение синтетический препарат синэстрол, обладающий эстрогенной активностью, для ускорения отделения последа у коров и при лечении эндометритов.

Все ткани животного организма обладают эндокринной (внутрисекреторной) функцией.

В процессе своей жизнедеятельности они образуют как промежуточные, так и конечные продукты обмена веществ. В свою очередь последние поступают в межклеточную жидкость, кровь, лимфу и оказывают влияние на различные физиологические процессы.

Все продукты жизнедеятельности, поступающие в кровеносное русло, разносятся по организму и регулируют процессы, протекающие в органах и тканях. Это гуморальный путь регуляции (от лат. слова «гумор» — жидкость). К таким веществам относят продукты эндогенного происхождения, вырабатываемые самим организмом, а также вещества, поступающие в кровь из вне.

Наиболее важную регулирующую функцию выполняют железы внутренней секреции или отдельные скопления клеток, синтезирующие биологически активные вещества.

Выделяют нейросекреторные ядра гипоталамуса, ядра продолговатого и среднего мозга, а также железы внутренней секреции – гипофиз, эпифиз, щитовидные и паращитовидные железы, надпочечники, поджелудочную железу, железы репродуктивной системы самцов и самок, клетки тимуса, почек, печени, органов пищеварения.

Эпифиз

Верхний мозговой придаток или шишковидная железа, является образованием промежуточного мозга. Поддерживает половое развитие организма и регулирует половую активность. Участвует в регуляции процессов иммунитета.

Гипофиз

Расположен в гипофизарной ямке клиновидной кости черепа. Состоит из двух долей: передней и задней. Передняя доля вырабатывает гормоны, регулирующие секрецию всех остальных эндокринных желез.

  • Соматотропный гормон – регулирует рост тела
  • Тиреотропный гормон – воздействует на щитовидную железу и способствует образованию тироксина
  • Адренокортикотропный гормон— стимулирует кору надпочечников и обеспечивает секрецию кортизола
  • Гонадотропные гормоны:
    1. Фолликулостимулирующий (ФСГ) гормон – инициирует развитие яичниковых фолликулов, способствует образованию сперматозоидов в семенника
    2. Лютеинизирующий (ЛГ) гормон – контролирует секрецию эстрогена и прогестерона в яичниках и тестостерона в семенниках
    3. Лютеотропный (пролактин) гормон – регулирует секрецию молока и способствует сохранению желтого тела беременности

В задней доле гипофиза вырабатываются:

  • Анидиуретический (АДГ) гормон – регулирует количество жидкости, проходящей через почки
  • Окситоцин – стимулирует сокращение матки во время родов и способствует образованию грудного молока

В передней доле гипофиза выделяют узкую полоску железистой ткани – промежуточную долю, которая вырабатывает гормон – интеромедин. Этот гормон принимает участие в процессах пигментации (окраски) кожи и слизистой оболочки. Возрастание концентрации в крови этого гормона, действие которого тесно связано с АКТГ, наблюдается при беременности, бронзовой болезни (Аддисонова болезнь). Также участвует в процессах иммунитета.

Щитовидная железа

Имеет две доли, расположенные по обе стороны от трахеи и соединенные между собой полоской железистой ткани – перешейком. Вырабатывает:

  • Тироксин (Т4) и Трийодтиронин (Т3), регулирующие основной обмен
  • Тирокальцитонин – регулирует обмен кальция и фосфора.

Секреторную активность щитовидной железы регулирует тиреотропный гормон передней доли гипофиза. А непосредственно гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ в органах и тканях.

Паращитовидные железы

Располагаются позади долей щитовидной железы, в ее капсуле. Они вырабатывают гормон – паратгормон, который регулирует обмен кальция и фосфора.

Вилочковая железа (тимус)

Расположена между грудиной и трахеей. Её рассматривают как центральный орган иммунитета, т.к. в ней происходит созревание Т-лимфоцитов, отвечающий за клеточный иммунитет.

Гормон вилочковой железы – тимозин – это иммуномодулятор, влияющий на углеводный обмен, обмен кальция и нервно-мышечную передачу. У взрослых особей вилочковая железа претерпевает инволюцию (обратное развитие).

Парные железы, расположенные над полюсами почек. Каждая железа имеет плотную соединительно-тканную капсулу, проникающую внутрь железы и делящую её на два слоя: наружный (корковое вещество) и внутренний (мозговое вещество).

Корковое вещество разделяется на 3 зоны, вырабатывающие кортикостероиды.

Клубочковая зона (поверхностная), вырабатывает минералокортикоиды (альдостерон, дезоксикортикостерон). Они влияют на водно-солевой обмен и воздействуют на почки. Избыток этих гормонов приводит к задержке воды и повышению артериального давления, а недостаток – к обезвоживанию организма.

Пучковая зона (средняя) выделяет глюкокортикоиды (кортизон, кортикостерон), которые являются мощными иммунодепрессантами и десенсибилизаторами. Также глюкокортикоиды влияют на углеводный обмен, стимулируют синтез гликогена в мышцах. Велика роль их при больших мышечных напряжениях, действии сверхсильных раздражителей.

Сетчатая зона, вырабатывает половые гормоны – мужские (андрогены) и женские (эстрогены и прогестерон). Они влияют на развитие скелета и формирование вторичных половых признаков. Выработка гормонов противоположного пола тормозится половыми железами.

Мозговое вещество надпочечников вырабатывает катехоламины – адреналин и норадреналин.

Адреналин оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему, сужает периферические сосуды, тормозит движение желудочно-кишечного тракта, вызывает расширение зрачка, восстанавливает работоспособность утомленных мышц, усиливает углеводный обмен.

Норадреналин способствует поддержанию тонуса кровеносных сосудов, участвует в передаче возбуждения с нервных волокон на иннервируемые органы.

Поджелудочная железа

Железа со смешанной секрецией. Эндокринной частью ее являются островки Лангерганса. Эти клетки выделяют секрет в кровь, т. е. являются железами внутренней секреции. Островки Лангерганса состоят из трех видов клеток: альфа, бета и гамма. Бета-клетки продуцируют гормон инсулин, альфа-клетки — гормон глюкагон.

Инсулин — гормон полипептидной природы. Инсулин резко повышает проницаемость стенок мышечных и жировых клеток для глюкозы, т.е. участвует в регуляции углеводного обмена. Он обеспечивает утилизацию глюкозы организмом, синтез гликогена (резервного углевода) и накопление его в мышечных волокнах. Увеличивая поступление глюкозы в клетки жировой ткани, инсулин стимулирует образование жира в организме. Кроме того, инсулин стимулирует и синтез белка в клетке, увеличивая проницаемость клеточных стенок для аминокислот.

Недостаточность инсулина в организме является причиной развития сахарного диабета.

Глюкагон — второй гормон поджелудочной железы — стимулирует расщепление гликогена до глюкозы внутри клеток (активируя соответствующие ферменты) и повышает содержание сахара в крови. Глюкагон стимулирует также расщепление жира в жировой ткани. Таким образом, по результатам своего действия глюкагон является антагонистом инсулина.

Тканевые гормоны

Гормоны местного действия (тканевые гормоны) вырабатываются не железами внутренней секреции, а специализированными клетками, расположенными в самых различных органах. Физиологическое значение этих гормонов состоит в том, что они контролируют, в первую очередь, деятельность того органа, в котором образуются.

Гормоны желудочно-кишечного тракта — гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Например, гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы; паротин, образующийся в околоушной слюнной железе и влияющий на развитие зубов, хрящевой и костной ткани и т. д.

Нейрогормоны — группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов между клетками. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота. В середине 1970-х годов был открыт ряд новых нейромедиаторов, обладающих морфиноподобным обезболивающим действием; они получили название «эндорфины», т.е. «внутренние морфины». Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга; в результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов несомненно обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающим их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.

В практике врача традиционной медицины, так и ветеринарного специалиста, применение гормонов находит все более широкое распространение. Расстройство гормональной регуляции играет большую роль в происхождении многих заболеваний нервной системы, внутренних органов, двигательного аппарата (мышц, суставов), кожи, репродуктивной системы. Поэтому лечение гормональными препаратами является важным слагаемым комплексного лечения не только заболеваний желез внутренней секреции, но и многих других болезней.

Что такое гонады?

Гонады — это мужские и женские первичные репродуктивные органы. Гонады мужчин — яички, а гонады женщин — яичники. Эти органы репродуктивной системы необходимы для полового размножения, поскольку они отвечают за производство мужских и женских гамет (половых клеток). Гонады также вырабатывают половые гормоны, необходимые для роста и развития первичных и вторичных репродуктивных органов и структур.

Гонады и половые гормоны

Являясь компонентами эндокринной системы, как мужские, так и женские гонады вырабатывают половые гормоны. Мужские и женские половые гормоны относятся к стероидным гормонам и способны проходить через клеточную мембрану клеток-мишеней, чтобы влиять на экспрессию генов в клетках. Производство гормонов в гонадах регулируется гормонами, секретируемыми передним гипофизом в головном мозге.

Гормоны, которые стимулируют гонады для производства половых гормонов, известны как гонадотропины. Гипофиз выделяет такие гонадотропины, как лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ). Эти белковые гормоны влияют на репродуктивные органы различными способами. ЛГ стимулирует семенники секретировать тестостерон, а яичники — прогестерон и эстрогены. ФСГ помогает в созревании фолликулов яичников (мешочки, содержащие яйцеклетку) у самок и производства спермы у самцов.

Женские половые гормоны

Основными гормонами яичников являются эстрогены и прогестерон.

  • Эстрогены — группа женских половых гормонов, важных для размножения и развития женских половых характеристик. Эстрогены ответственны за рост, созревание матки и влагалища, развитие молочной железы, расширение таза, более равномерное распределение жира в бедрах, увеличение молочных желез, изменение матки во время менструального цикла и увеличение роста волос на теле.
  • Прогестерон — гормон, который функционирует для подготовки матки к зачатию, регулирует изменения матки во время менструального цикла, увеличивает сексуальное желание, способствуют овуляции и стимулирует развитие железы для производства молока во время беременности.
  • Андростендион — гормон андрогена, который служит предшественником тестостерона и эстрогенов.
  • Активин — гормон, стимулирующий выработку и высвобождение фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Он также помогает в регулировании менструального цикла.
  • Ингибин — гормон, который ингибирует продуцирование и высвобождение ФСГ.

Мужские половые гормоны

  • Андрогены — гормоны, которые в первую очередь влияют на развитие мужской репродуктивной системы. Несмотря на то, что у мужчин встречаются гораздо более высокие уровни, у женщин также вырабатываются андрогены. Тестостерон является основным андрогеном, продуцируемый семенниками.
  • Тестостерон — половой гормон, важный для развития мужских половых органов и половых признаков. Тестостерон ответственен за увеличение массы мышц и костей, рост волос на теле, развитие широких плеч, углубление голоса и рост пениса.
  • Андростендион — гормон, который служит предшественником тестостерона и эстрогенов.
  • Ингибин — гормон, ингибирующий выделение ФСГ и, как считается, участвует в развитии и регуляции сперматозоидов.

Гонады и гормональная регуляция

Половые гормоны могут регулироваться другими гормонами, железами и органами, а также механизмом отрицательной обратной связи. Гормоны, которые регулируют высвобождение других гормонов, называются тропными гормонами. Гонадотропины представляют собой тропные гормоны, регулирующие выделение половых гормонов гонадами. Большинство тропных гормонов и гонадотропинов ЛГ и ФСГ, секретируется передним гипофизом. Секрецию гонадотропина регулирует гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ), который вырабатывается гипоталамусом. ГнРГ, высвобожденный из гипоталамуса, стимулирует гипофиз для производства гонадотропинов ЛГ и ФСГ, которые, в свою очередь, стимулируют гонады производить и секретировать половые гормоны.

Регулирование производства и секреции половых гормонов также является примером цикла отрицательной обратной связи. При регулировании отрицательной обратной связи начальный стимул снижается вызванным ответом. Ответ устраняет первоначальный стимул, и путь останавливается. Высвобождение ГнРГ стимулирует гипофиз к секреции ЛГ и ФСГ. ЛГ и ФСГ стимулируют гонады производить тестостерон или эстроген и прогестерон. Поскольку эти половые гормоны циркулируют в крови, их возрастающая концентрация обнаруживается гипоталамусом и гипофизом. Половые гормоны помогают ингибировать высвобождение ГнРГ, ЛГ и ФСГ , что приводит к снижению производства и секреции половых гормонов.

Гонады и производство гамет

В гонадах осуществляется производство мужских и женских гамет (половые клетки). Производство сперматозоидов известно как сперматогенез. Этот процесс происходит непрерывно внутри мужских яичек. Мужская зародышевая клетка или сперматоцит подвергается двухэтапному процессу деления, называемому мейозом. Мейоз продуцирует половые гаплоидные клетки с половиной хромосом относительно родительской клетки. Гаплоидные мужские и женские половые клетки объединяются во время оплодотворения, чтобы стать одной диплоидной клеткой, называемой зиготой. Сотни миллионов сперматозоидов должны быть выпущены для того, чтобы произошло оплодотворение.

Оогенез (развитие яйцеклеток) происходит в женских яичниках. После завершения первого этапа мейоза (мейоз I), ооцит (яйцеклетка) называется вторичным ооцитом. Гаплоидный вторичный ооцит сможет завершит вторую стадию мейоза (мейоз II), только после слияния с клеткой спермы и начала оплодотворения. После начала оплодотворения вторичный ооцит завершает мейоз II и становится яйцеклеткой. Когда оплодотворение завершено, объединенная сперма и яйцеклетка образуют зиготу. Зигота — клетка, которая находится на самой ранней стадии эмбрионального развития. Женщина может продолжать производство яйцеклеток до наступления менопаузы. В период менопаузы наблюдается снижение секреции гормонов, стимулирующих овуляцию. Это естественный процесс, который происходит по мере старения женщины, обычно после 50 лет.

Гонадальные расстройства

Гонадальные расстройства возникают в результате нарушения структуры функции мужских или женских гонад. Нарушения, влияющие на яичники, включают рак яичников, кисты яичников и перекрут яичников. Женские гонадальные расстройства, связанные с гормонами эндокринной системы, включают синдром поликистозных яичников (результат гормонального дисбаланса) и аменорею (отсутствие менструального цикла). Нарушения мужских яичек включают перекрут яичек (скручивание семенного канатика), рак яичек, эпидидимит (воспаление придатка) и гипогонадизм (недостаточность яичек).

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

РАЗВИТИЕ ГОНАД

Развитие гонад представляет собой уникальное эмбриологическое явление. Все прочие зачатки органов в ходе нормального развития дифференцируются в орган лишь одного типа. Например, зачаток легкого может дать начало только легкому, а зачаток печени — только печени. Что же касается зачатка гонады, то он в норме обладает способностью развиваться в двух направлениях: в результате дифференцировки он может превратиться либо в семенник, либо в яичник (см. рис. 28). Тип дифференцировки, избранный зачатком, детерминирует будущее половое развитие организма. Прежде чем этот выбор будет сделан, гонада млекопитающих некоторое время находится в индифферентной стадии, когда у нее не выражены ни женские, ни мужские признаки. Схема дифференциации гонад у млекопитающих представлена на рисунке 28. Если У-хромосома отсутствует, то зачатки гонад развиваются в яичники. Эстрогены, продуцируемые яичником, обусловливают развитие мюл- лерова протока во влагалище, шейку матки, матку и яйцеводы. При наличии У-хромосомы последняя продуцирует или регулирует формирование фактора, который детерминирует развитие семенников, т. е. вынуждает развивающуюся гонаду вступать на путь, ведущий к развитию семенника,

Рис. 28

Дифференцировка гонад человека:

а — половой валик 4-недельного эмбриона; б — половой валик 6-неделыюго эмбриона; появляются первичные половые тяжи; в — развитие семенника на 8-й неделе; г — развитие яичника у 8-недельного женского эмбриона; д — 16-я неделя развития; половые тяжи семенника продолжаются в сеть семенника и соединяются с вольфовым каналом; е — 20-недельный яичник человека не связан с вольфовым каналом, новые кортикальные половые тяжи окружают первичные половые клетки, мигрировавшие в половой валик, (по Ьап^Ьат, 1981; цит. по Гилберт С., 1993). 1 — вольфов канал; 2 — клубочек; 3 — аорта; 4 — дорсальный мезентерий; 5 — половой валик; 6 — выводящий канал мезонефроса; 7 — валик мезонефроса; 8 — первичные половые тяжи; 9 — пролиферирующий целомический эпителий; 10 — мюллеров канал; 11 — дегенерирующий канал мехо- нефроса; 12 — сеть тяжей семенника; 13 — тяжи семенника; 14 — белочная оболочка; 15 — мочеполовая мезенхима; 16 — кортикальные половые тяжи; 17 — поверхностный.эпителий; 18 — семявыносяхцие каналы; 19 — дегенерирующие половые тяжи; 20 — оогонии; 21 — фолликулы яичника.

а не яичника. Сформировавшийся семенник начинает сек- ретировать два важных гормона. Первый из них — гормон, направленный против мюллерова канала, или антимюлле- ровский гормон (АМГ). Присутствие этого гормона приводит к разрушению ткани, способной в альтернативном случае дать начало матке, яйцеводу, шейке матки и верхней части влагалища. Другой гормон — тестостерон — приводит к маскулинизации плода, вызывая формирование пениса, мошонки и других частей мужской половой системы, одновременно стимулируя редукцию зачатков молочных желез. Таким образом, фенотип организма останется женским, если его не изменят два гормона, вырабатываемые семенниками плода.

У человека зачаток гонады появляется в промежуточной мезодерме на четвертой неделе развития и сохраняет половую неопределенность до седьмой недели. В течение этой индифферентной стадии эпителий полового валика пролиферирует в лежащую над ним рыхлую соединительную мезенхимную ткань. Эти эпителиальные слои формируют первичные половые тяжи, которые будут окружать первичные половые клетки, мигрирующие в гонады на шестой неделе. И в ХХ-гонадах и в ХУ-гонадах половые тяжи остаются связанными с поверхностным эпителием.

Если генотип плода — ХУ (т. е. это самец), то первичные половые тяжи продолжают пролиферировать в течение восьмой недели, глубоко внедряясь в соединительную ткань. Эти тяжи сливаются, образуя сеть внутренних (медуллярных) половых тяжей, а на дистальном конце формируется более тонкая сеть семенника. Со временем тяжи семенника утрачивают связь с поверхностным эпителием и отделяются от него толстым внеклеточным матриксом — белочной оболочкой. Таким образом, половые клетки оказываются в тяжах внутри семенника. В течение плодной жизни и в детстве эти тяжи остаются плотными. Однако во время полового созревания в них появляются полости, и они превращаются в семенные канальцы, а первичные половые клетки приступают к сперматогенезу. Спермин транспортируются из семенника через сеть семенника в се- мявыносящие канальцы, которые связывают семенники с вольфовым каналом. Последний служит собирающим каналом мезонефроса. У самцов вольфов канал дифференцируется в vas deferens — проток, через который сперма проходит в уретру и выводится наружу.

Тем временем в процессе развития плода интерстициальные мезенхимные клетки семенника дифференцируются в клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Клетки тяжей семенника дифференцируются в клетки Сертоли, питающие спермиальные клетки и секретирующие анти- мюллеровский гормон.

У самок половые клетки располагаются на наружной поверхности гонады. В отличие от мужских половых тяжей, сохраняющих пролиферативную активность, первичные половые тяжи ХХ-гонад дегенерируют. Однако эпителий вскоре продуцирует новый набор половых тяжей, которые в мезенхиму не проникают, а остаются на наружной поверхности органа. Поэтому они называются кортикальными половыми тяжами. Эти тяжи распадаются на кластеры, причем каждый кластер окружает одну или несколько первичных половых клеток. Окружающие первичные половые клетки эпителиальные половые тяжи дифференцируются в клетки гранулезы, а мезенхимные клетки яичника — в клетки теки. Таким образом образуются фолликулы, которые окружают половые клетки и секретируют стероидные гормоны. Каждый фолликул содержит единственную половую клетку. У самок мюллеров канал сохраняется и дифференцируется в яйцеводы, матку, шейку матки и верхнюю часть влагалища; вольфов канал в отсутствие тестостерона дегенерирует.

Обнаружено несколько генов, функционирование которых необходимо для нормальной дифференцировки пола. В детерминации пола участвует лишь небольшая часть Y-хромосомы. Принято считать, что у человека ген, ответственный за фактор детерминации семенника (Tdf), находится в коротком плече Y-хромосомы.

Особи, рожденные с Y-хромосомой, представленной только коротким плечом — мужского пола, тогда как особи, рожденные с Y-хромосомой, состоящей только из длинного плеча — женского пола.

В человеческой популяции имеются и мужчины с ХХ-гено- типом (примерно один из 20 000 мужчин) и женщины с XY-генотипом. Результаты экспериментов по гибридизации ДНК показали, что у ХХ-мужчин Y-специфическая ДНК транс- лоцирована в одну из Х-хромосом. У всех исследованных XY-женщин этот участок Y-хромосомы отсутствовал.

Позднее в области Y-хромосомы была обнаружена последовательность, специфическая для мужчин, которая может кодировать пептид из 223 аминокислот. Этот ген был назван SRY (от «sex-determining region Y*). Было обнаружено, что этот ген экспрессируется в половом гребне непосредственно накануне или во время дифференцировки семенников.

Ген (или несколько генов) Y-хромосомы, детерминирующий семенник, необходим, но не он один определяет развитие семенников у млекопитающих. До сих пор неизвестно, каким образом осуществляет свои функции ген детерминации семенников, располагающийся на Y-хромосоме, но последние данные свидетельствуют, что его функции должны быть координированы с функциями некоторых ауто- сомных генов.

Один из генов, регулируемых фактором детерминации семенника — ген антимюллеровского гормона (АМГ). Этот гормон, выделяемый клетками Сертоли, представляет собой один из первых продуктов тестикулярной ткани. Помимо хорошо известной способности вызывать дегенерацию ткани мюллерова протока, данный гормон заставляет культивируемые клетки яичника XX дифференцироваться в тестикулярную ткань. Полагают, что АМГ обусловливает появление фримартинов. Фримартины — стерильные телята с генотипом XX, чьи гонады частично или полностью маскулинизированы. Такая особь оказывается одним из членов пары близнецов, причем другой член пары содержит хромосомы XY. Поскольку общее плацентарное кровообращение объединяет этих близнецов, долгое время думали, что какой-то гормон мужского плода вызывает маскулинизацию гонад самки. Поскольку под действием АМГ овариальные клетки крысы организуются в структуры, напоминающие семенные канальцы, этот гормон может быть причиной и появления фримартинов и нормального морфогенеза семенников.

Гонады

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *