Гомеостазис гомеостаз

Содержание

Гомеостаз

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὅμοιος «одинаковый, подобный» + στάσις «стояние; неподвижность») — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

  • Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.
  • Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.
  • Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
  • Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.
  • Регуляция уровня основного обмена в зависимости от пищевого режима.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Основная статья: Обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
    • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
    • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
    • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Т. Торнтон описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают немногочисленную популяцию пластиножаберных моллюсков, спасая себя от голодной смерти. Моллюски являются их основной пищей, но их личинки настолько малы, что морские звезды могли бы без труда уничтожить популяцию. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев — пока они не вырастут на 2-3 порядка, после чего у них «включается» аппетит.

Биологический гомеостаз

Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов. Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление естественно погибших клеток тканей или органов в случае нарушения их целостности.

Регенерация — процесс обновления структурных элементов организма и восстановление их количества после повреждения, направленный на обеспечение необходимой функциональной активности.

В зависимости от регенерационной реакции ткани и органы млекопитающих можно разделить на 3 группы:

1) ткани и органы, для которых характерна клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы)

2) ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, лёгкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система)

3) ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация (миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)

В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.

Гомеостаз в организме человека

Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие См. также: Буферные системы крови

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых в машине установлена антиблокировочная система, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого она не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

  • Терморегуляция
    • Может начаться дрожание скелетных мышц, если температура тела слишком низка.
    • Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла.
    • Потоотделение охлаждает тело посредством испарения.
  • Химическая регуляция
    • Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для управления уровнем глюкозы в крови.
    • Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ.
    • Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

Примечания

  1. Cannon, W.B. The Wisdom of the Body. — New York : W. W. Norton, 1932. — P. 177–201.
  2. Cannon, W. B. Physiological regulation of normal states: some tentative postulates concerning biological homeostatics // A Charles Riches amis, ses collègues, ses élèves : / A. Pettit. — Paris: Les Éditions Médicales, 1926. — P. 91.
  3. Kalaany, NY; Mangelsdorf, D. J. LXRS and FXR: the yin and yang of cholesterol and fat metabolism (англ.) // Annual Review of Physiology : journal. — 2006. — Vol. 68. — P. 159—191. — DOI:10.1146/annurev.physiol.68.033104.152158. — PMID 16460270.
  4. Александр Уголев. Теория адекватного питания и трофология. — Санкт-петербург: Наука, 1991. — С. Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные аспекты трофологии. Биосфера как трофосфера..
  5. Spencer, Laci. Flotation: A Guide for Sensory Deprivation, Relaxation, & Isolation Tanks : . — Lulu.com, 29 May 2015. — ISBN 9781329173750.
  • О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с. — ISBN 985-04-0336-5.

Словари и энциклопедии

Нормативный контроль

GND: 4160575-5

Для улучшения этой статьи желательно:

  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.
  • Проставив сноски, внести более точные указания на источники.
  • Исправить статью согласно стилистическим правилам Википедии.
  • Викифицировать статью.
  • Добавить иллюстрации.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

Гомеостаз — любой саморегулирующийся процесс, с помощью которого биологические системы устремляются к поддержанию внутренней стабильности, приспосабливаясь к оптимальным для выживания условиям. Если гомеостаз успешен, то жизнь продолжается; в противном случае, произойдет бедствие или смерть. Достигнутая стабильность фактически является динамическим равновесием, в котором происходят непрерывные изменения, но преобладают относительно однородные условия.

Особенности и роль гомеостаза

Любая система в динамическом равновесии желает достичь устойчивого состояния, баланса, который противостоит внешним изменениям. Когда такая система нарушена, встроенные регулирующие устройства реагируют на отклонения, чтобы установить новый баланс. Такой процесс является одним из элементов управления с обратной связью. Примерами гомеостатической регуляции являются все процессы интеграции и координации функций, опосредованные электрическими цепями и нервными или гормональными системами.

Другим примером гомеостатической регуляции в механической системе является действие регулятора комнатной температуры или термостата. Сердцем термостата является биметаллическая полоса, которая реагирует на изменения температуры, завершая или нарушая электрическую цепь. Когда помещение охлаждается, то контур завершается и включается обогрев, а температура поднимается. На заданном уровне цепь прерывается, печь останавливается, и температура падает.

Однако биологические системы, имеющие большую сложность, обладают регуляторами, которые сложно сравнивать с механическими устройствами.

Как отмечалось ранее, термин гомеостаз относится к поддержанию внутренней среды тела в узких и жестко контролируемых пределах. Основными функциями, важными для поддержания гомеостаза, являются баланс жидкости и электролита, регулирование кислотной среды, терморегуляция и метаболический контроль.

Контроль температура тела у людей считается отличным примером гомеостаза в биологической системе. Нормальная температура тела человека составляет около 37° C, но различные факторы могут влиять на этот показатель, включая гормоны, скорость метаболизма и болезни, приводящие к чрезмерно высоким или низким температурам. Регулирование температуры тела контролируется областью мозга, называемой Гипоталамус.

Обратная связь о температуре тела переносится через кровоток в мозг и приводит к компенсационным корректировкам в скорости дыхания, уровне сахара в крови и скорости метаболизма. Потеря тепла у людей обеспечивается уменьшением активности, потоотделением и механизмами теплообмена, которые позволяют большему количеству крови циркулировать вблизи поверхности кожи.

Снижение потерь тепла осуществляется за счет изоляции, уменьшения циркуляции на коже и культурных изменений, таких как использование одежды, жилья и сторонних источников тепла. Диапазон между высокими и низкими уровнями температуры тела составляет гомеостатическое плато — «нормальный» диапазон, который поддерживает жизнь. По мере приближения к любой из двух крайностей, корректирующее действие (через отрицательную обратную связь) возвращает систему в нормальный диапазон.

Концепция гомеостаза также применяется к экологическим условиям. Впервые предложенная американским экологом Робертом Макартуром в 1955 году идея, что гомеостаз в экосистемах является продуктом сочетания биоразнообразия и большого количества экологических взаимодействий, происходящих между видами.

Такое предположение считалось концепцией, которая могла бы помочь объяснить устойчивость экологической системы, то есть ее сохранение как определенного типа экосистемы с течением времени. С тех пор концепция несколько изменилась, и включила неживую составляющую экосистемы. Этот термин использовался многими экологами для описания взаимности, которая происходит между живыми и неживыми составляющими экосистемы для поддержания статус-кво.

Гипотеза Геи — модель Земли, предложенная английским ученым Джеймсом Лавлоком, которая рассматривает различные живые и неживые составляющие, как компоненты более крупной системы или единого организма, делая предположение, что коллективные усилия отдельных организмов вносят вклад в гомеостаз на планетарном уровне.

Клеточный гомеостаз

Клетки зависят от среды тела, чтобы сохранять жизнеспособность и правильно функционировать. Гомеостаз поддерживает среду тела под контролем и сохраняет благоприятные условия для клеточных процессов. Без правильных условий тела определенные процессы (к примеру, осмос) и белки (к примеру, ферменты) не будут функционировать должным образом.

Почему гомеостаз важен для клеток? Живые клетки зависят от движения химических веществ вокруг них. Химические вещества, такие как кислород, углекислый газ и растворенная пища, необходимо транспортировать в клетки и из них. Это осуществляется процессами диффузии и осмоса, зависящих от баланса воды и соли в теле, которые поддерживаются гомеостазом.

Клетки зависят от ферментов, чтобы ускорить многие химические реакции, поддерживающие жизнедеятельность и функциональность клеток. Эти ферменты работают лучше всего при определенных температурах, и поэтому снова гомеостаз жизненно важен для клеток, поскольку он поддерживает постоянную температуру тела.

Примеры и механизмы гомеостаза

Вот несколько основных примеров гомеостаза в теле человека, а также поддерживающие их механизмы:

Температура тела

Наиболее распространенным примером гомеостаза у людей является регулирование температуры тела. Нормальная температура тела, как мы писали выше составляет 37° C. Температура выше или ниже нормальных показателей может вызывать серьезные осложнения.

Мышечная недостаточность возникает при температуре 28° C. При 33° C происходит потеря сознания. При температуре 42° C центральная нервная система начинает разрушаться. Смерть наступает при температуре 44° C. Тело контролирует температуру путем выработки или высвобождения избыточного тепла.

Концентрация глюкозы

Концентрация глюкозы относится к количеству глюкозы (сахара в крови), присутствующего в кровотоке. Организм использует глюкозу в качестве источника энергии, но ее избыток или недостаток может вызвать серьезные осложнения. Некоторые гормоны осуществляют регулирования концентрации глюкозы в крови. Инсулин снижает концентрацию глюкозы, в то время как кортизол, глюкагон и катехоламины увеличивают.

Уровни кальция

Кости и зубы содержат приблизительно 99% кальция в организме, в то время как оставшийся 1% циркулируют в крови. Слишком большое или недостаточное содержание кальция в крови имеют негативные последствия. Если уровень кальция в крови слишком сильно снижается, паращитовидные железы активируют свои рецепторы, чувствительные к кальцию, и высвобождают паратиреоидный гормон.

ПТГ сигнализирует костям он необходимости высвобождения кальция, чтобы увеличить его концентрацию в кровотоке. Если уровень кальция увеличивается слишком сильно, щитовидная железа высвобождает кальцитонин и фиксирует избыток кальция в костях, тем самым уменьшая количество кальция в крови.

Объем жидкости

Тело должно поддерживать постоянную внутреннюю среду, а это означает, что ему необходимо регулировать потерю или восполнение жидкости. Гормоны помогают регулировать этот баланс, вызывая экскрецию или удерживание жидкости. Если организму не хватает жидкости, антидиуретический гормон сигнализирует почкам о сохранении жидкости и уменьшает выход мочи. Если организм содержит слишком много жидкости, он подавляет альдостерон и сигнализирует о выделении большего количества мочи.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

ГОМЕОСТАТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ПОЧЕК

Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды, и прежде всего крови, существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам и гуморальным путем.

Роль почки в осморегуляции. Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой. Однако за тонкую регуляцию осмотического давления ответственно в основном воздействие антидиуретического гормона (АДГ) на проницаемость дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.

Почки являются основным органом осморегуляции (рис. 8.9). Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипергидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация).

Рис. 8.9. Осморегулирующий рефлекс

При недостаточном потреблении воды, сильном потоотделении или после приема большого количества соли в плазме крови увеличивается содержание осмотически активных веществ (NaCl) и осмотическое давление повышается. Это воспринимается осморецепторами, большинство которых расположено в печени (они встречаются также в сердце, легких, желудке, почках), и информация передается в гипоталамус на супраоптическое и паравентрикулярное ядра, отвечающие за выработку АД Г. АДГ повышает проницаемость для воды стенок дистального извитого канальца и собирательной трубки, вода реабсорбируется из фильтрата в тканевую жидкость коркового и мозгового вещества, и почки выделяют меньший объем более концентрированной мочи.

АДГ повышает также проницаемость собирательной трубки для мочевины, которая диффундирует из тканевой жидкости в мочу по концентрационному градиенту, повышая осмолярность мочи (рис. 8.101).

После приема большого количества воды осмотическое давление крови снижается. Это уменьшает активность осморецепторов и приводит к снижению секреции АДГ (табл. 8.1 ). Стенки дистального извитого канальца и собирательной трубки становятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды при прохождении фильтрата через мозговое вещество уменьшается, и как следствие, выводится большой объем гипотонической мочи (см. рис. 8.10).

Рис. 8.10. Действие АДГ на проницаемость дистального извитого канальца и собирательной трубки для воды и мочевины. МЧ — мочевина

Изменения, вызываемые АДГ в эпителии дистального извитого канальца и собирательной трубки

Таблица 8.1

Осмотическое давление

АДГ

Эпителий

Моча

Повышается

Понижается

Освобождается Не освобождается

Проницаем

Непроницаем

Концентрированная

Разведенная

Для сохранения осмотически активных веществ (NaCl) в организме аденогипофиз выделяет в кровь адренокортикотропный гормон (АКТГ), который действует на надпочечники и усиливает секрецию альдостерона. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и препятствует его выделению из организма.

Таким образом, в первом случае почки сохраняют воду в организме и удаляют осмотически активные вещества, а во втором — сохраняются осмотически активные вещества и удаляется избыток воды.

Роль почки в волюморегуляции. Уровень секреции АДГ зависит не только от реакции осморецепторов, но и от активности волюморе- цепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего это рецепторы правого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва.

При уменьшении объема циркулирующей крови (при кровопотере) необходимо сохранить воду и натрий в организме (рис. 8.11). Волю- морецепторы воспринимают возбуждение и передают его в гипоталамус на супраоптическое и паравентрикулярное ядра, далее сигнал передается в гипофиз, который секретирует АДГ. АДГ увеличивает реабсорбцию воды и приводит к образованию небольшого количества мочи с низким содержанием натрия. Одновременно гипофиз вырабатывает АКТГ, который повышает уровень секреции альдостерона надпочечниками. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия и способствует его сохранению в организме.

При прохождении малого объема крови через почки происходит также активация юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат, как уже отмечалось, отвечает за секрецию гормона ренина. Поступая в

Рис. 8.11. Волюморегуляция при уменьшении объема крови кровь, ренин действует на особый белок плазмы — ангиотензин-1 и превращает его в ангиотензин-Н, который обладает мощным сосудосуживающим действием. Ангиотензин-II стимулирует также секрецию из коры надпочечников альдостерона. Параллельно активируется симпатическая нервная система, которая активирует секрецию ренина; с другой стороны, эфферентные симпатические нервы увеличивают реабсорбцию натрия в проксимальном канальце нефрона. Это все направлено на сохранение натрия и воды в организме.

Уменьшение объема циркулирующей крови изменяет не только работу почек, направленную на сохранение воды и натрия в организме, но и деятельность сердечно-сосудистой системы, направленную на поддержание артериального давления (ангиотензин-И, симпатическая активность и АДГ (вазопрессин), вызывающие сужение сосудов и повышение давления крови).

При увеличении объема циркулирующей крови почки должны вывести из организма избыток воды и натрия (рис. 8.12).

Увеличение кровенаполнения правого предсердия воспринимается волюмо- и барорецепторами. От них возбуждение передается в гипоталамус на супраоптическое и паравентрикулярное ядра и далее к гипофизу, который уменьшает выделение АДГ и АКТГ. Недостаток АДГ способствует уменьшению реабсорбции воды, что вызывает усиление мочеотделения. Отсутствие АКТГ прекращает секрецию альдостерона надпочечниками, ответственного за сохранение натрия в организме. Следовательно, натрий выводится почками и тянет за собой воду. Ренин-ангиотензин-альдостероновая

Рис. 8.12. Волюморегуляция при увеличении объема крови система не активируется, что направлено на удаление воды и натрия из организма.

Увеличение объема циркулирующей крови или повышение объема тканевой жидкости приводит к выработке предсердного натрийуретического фактора (ПНУФ), который уменьшает активную реабсорбцию натрия в проксимальном канальце и тем самым способствует его удалению из организма.

Параллельно с указанными механизмами, направленными на удаление избытка воды и натрия из организма, срабатывают механизмы саморегуляции АД, направленные на его понижение.

Роль почки в регуляции ионного состав крови. Почки являются эф- фекторным органом системы ионного гомеостаза. В организме существуют системы регуляции баланса каждого из ионов. Для некоторых ионов уже описаны специфические рецепторы, например натриорецепторы, калио-, магнио- и кальциорецепторы, расположенные в печени. Информация от них идет по блуждающему нерву в гипоталамус. Рефлекторная регуляция транспорта ионов в почечных канальцах осуществляется как периферическими, так и центральными нервными механизмами.

Регуляция реабсорбции и секреции ионов в почечных канальцах осуществляется несколькими гормонами. Реабсорбция натрия возрастает в конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках под влиянием гормона коркового вещества надпочечников альдостерона (рис. 8.13). Этот гормон выделяется в кровь при уменьшении концентрации натрия в плазме крови и уменьшении объема циркулирующей крови. В усилении выделения натрия почкой участвует ПНУФ, одним из мест образования которого является предсердие. Усиление секреции в кровь этого вещества происходит при увеличении объема циркулирующей крови, повышении объема внеклеточной жидкости в организме.

Секрецию калия в дистальном сегменте и собирательных трубках усиливает альдостерон. Инсулин уменьшает выделение калия, стимулируя его связывание с гликогеном в мышцах. Алкалоз сопровождается усилением выделения калия, а при ацидозе калий сохраняется в организме за счет изменения активности Н+/К+—АТФазы.

При уменьшении концентрации кальция в крови паращитовидные железы выделяют паратгормон, который способствует нормализации уровня кальция в крови, в частности благодаря увеличению его реабсорбции в почечных канальцах и высвобождению из кости. При увеличении концентрации кальция в крови под влиянием гастрина или подобного ему вещества, вырабатываемого в ЖКТ, стимулируется выделение в кровь клетками щитовидной железы гормона тиреокаль- цитонина. Этот гормон уменьшает содержание кальция в крови, способствуя его экскреции почками и переходу ионов кальция в

Рис. 8.13. Рефлекторный механизм регуляции экскреции калия и натрия почками

кость. В регуляции обмена кальция участвуют образующиеся в почке активные формы витамина Dy

В почечных канальцах регулируется также уровень реабсорбции магния, хлора, сульфатов и других ионов.

Роль почки в регуляции кислотно-щелочного состояния. Почки играют важную роль в поддержании постоянства концентрации ионов водорода в крови. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко изменяться, концентрации ионов водорода в моче при крайних состояниях работы почек различаются почти в 1000 раз (pH в некоторых случаях снижается до 4,5 или возрастает до 8,0, что и обеспечивает участие почек в стабилизации pH плазмы крови на уровне 7,36). Механизм закисления мочи основан на секреции клетками в просвет канальцев ионов Н+ (рис. 8.14).

В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза, катализирующий реакцию гидратации углекислого газа:

Фильтрующийся из плазмы крови в просвет канальцев NaHC03 взаимодействуете ионами Н+, секретированными клеткой, приводя к образованию угольной кислоты, которая диссоциирует на воду и углекислый газ. В просвете канальца ионы Н+ связываются не только

Рис. 8.14. Схема основных реакций, обусловливающих участие почки в регуляции кислотно-основного равновесия

с НС03-, но и с такими соединениями, как гидрофосфат натрия, (Na2HP04) и некоторыми другими, в результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот с мочой. Это способствует восстановлению резерва оснований в плазме крови. Наконец, секретируемые ионы Н+ могут связываться в просвете канальца с аммиаком, образующимся в клетке из глутамина и аминокислот (аммониогенез) и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в результате чего образуется ион аммония:

Таким образом, общая экскреция кислот почкой складывается из трех компонентов: выделения НС03_, титруемых кислот и выделения аммония NH4+.

Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от состояния кислотно-щелочного состояния в организме.

При питании мясом образуется больше кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи pH мочи сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступают значительные количества молочной и фосфорной кислот. В этих условиях почки увеличивают выделение кислых продуктов. При гиповентиляции легких происходит задержка углекислого газа и снижается pH крови — развивается дыхательный ацидоз; при гипервентиляции уменьшается содержание углекислого газа в крови, растет pH крови — возникает состояние дыхательного алкалоза. Если в крови нарастает содержание ацетоуксусной и См.: Грин Н., Стаут У, Тейлор Д. Указ. соч.

  • Там же.
  • См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.
  • Гомеостаз — Homeostasis

    Не следует путать с гемостаза .

    Гомеостаз Владеет Статья

    Гомеостаз является состояние устойчивых внутренних условий поддерживается живыми существами. Это динамическое состояние равновесия является условием для оптимального функционирования организма и включает в себя множество переменных величин, такие как температура тела и баланс жидкости , держат в определенных пределах заданных (гомеостатический диапазон). Другие переменные включают рН от внеклеточной жидкости , концентрации натрия , калия и кальция ионов , а также , что на уровень сахара в крови , и они должны регулироваться , несмотря на изменения в окружающей среде, диеты, или уровень активности. Каждая из этих переменных контролируется одним или несколькими регуляторами или гомеостатических механизмов, которые вместе поддерживать жизнь.

    Гомеостаз вызван естественной резистентностью изменить в оптимальных условиях, и равновесие поддерживается многими регуляторными механизмами. Все гомеостатические механизмы управления имеют по меньшей мере три взаимозависимые компоненты для переменного регулируются: рецептор, центр управления, и эффектор. Рецептора является компонентом зондирования , который контролирует и реагирует на изменения в окружающей среде, либо внешних или внутренних. Рецепторы включают терморецепторы и механорецепторы . Центры управления включают в себя дыхательный центр , а также ренин-ангиотензиновую систему . Эффектор цель действовала, чтобы добиться изменений обратно в нормальном состоянии. На клеточном уровне, рецепторы включают ядерные рецепторы , которые вызывают изменения в экспрессии генов посредством повышающей регуляции или понижающей регуляции, и действовать в отрицательной обратной связи механизмов. Примером этого является в контроле желчных кислот в печени .

    Некоторые центры, такие как ренин-ангиотензиновой системы , контролируют более одной переменной. Когда рецептор воспринимает стимул, он реагирует, посылая потенциалы действия в центр управления. Центр управления устанавливает диапазон, содержания приемлемы верхние и нижние пределы-для конкретных переменного, таких как температура. Центр управления реагирует на сигнал путем определения соответствующего ответа и передачи сигналов к эффектору , который может быть один или несколько мышц, орган, или железа . Когда сигнал принимается и действовал, отрицательная обратная связь обеспечивается с рецептором , который останавливает необходимость дальнейшей сигнализации.

    Концепция регулирования внутренней среды была описана французским физиологом Клодом Бернаром в 1865 году, и слово гомеостаз был придуман Вальтера Брэдфорд Кэннон в 1926 году Гомеостаз является почти исключительно биологический термин, относящийся к концепции , описанные Бернаром и Кэннона, о постоянстве внутренней среды , в которой клетка тела живет и выживает. Термин кибернетика применяется к технологическим системам управления , таким как термостаты , которые функционируют как гомеостатические механизмы, но часто определяются гораздо шире , чем биологический срок гомеостаза.

    Гомеостаз (гомеостазис) — Что такое гомеостаз? Понятие, свойства и виды гомеостаза — Биофизические механизмы гомеостаза

    ГОМЕОСТАЗ, гомеостазис (homeostasis; греч. homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),— относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

    Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

    Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. американским физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием гомеостаз. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель — поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. . Большое значение для изучения проблемы гомеостаза сыграли работы Л. С. Штерн, посвященные роли барьерных функций, регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

    Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме — принцип равновесия не приложим к сложным физиологическим и биохимическим процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде (биологические ритмы). Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиологических функций (Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

    Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови — жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, например, pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35—7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологическим накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях (осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов в тканях и органах, в том числе в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, например, при введении воды в организм.

    Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических, и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

    Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химических сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (ангиоцепторы), а нижний предел — потребностями организма в кровоснабжении.

    К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции; у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

    Различные исследователи по-разному объясняют механизмы общебиологического характера, лежащие в основе гомеостаза. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов гомеостаза считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов гомеостаза (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование гомеостаза (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему гомеостаза.

    В некоторых случаях представление о гомеостазе не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиологических состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему гомеостаза к принципу саморегулирования (биологическая система, авторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы гомеостаза с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиологических допустимых границах (гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиологических показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

    Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (стресс) и т.д.

    Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиологическом эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т.д.

    Биофизические механизмы гомеостаза

    С точки зрения химической биофизики гомеостаз — это состояние, при которомром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (мембраны биологические).

    С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (радикалы, цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,— ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

    Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (антиокислители).

    Возрастные особенности гомеостаза у детей

    Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физико-химических показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция гомеостаза детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов гомеостаза и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения гомеостаза, нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций желудочно-кишечного тракта или дыхательной функции легких (дыхание).

    Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки — главные исполнительные органы в системе волюморегуляции — не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля гомеостаза у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона, что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

    Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения гомеостаза, проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный главным образом с желудочно-кишечным заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция гомеостаза, тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

    Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых растворов требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патологических состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях гомеостаза необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

    Важным показателем, характеризующим гомеостаз у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной кислоты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза. В связи с особенностями гомеостаза у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

    Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями гомеостаза. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни гомеостаза встречаются редко, чаще же речь идет о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохимическом исследовании крови. В клинике для характеристики гомеостаза у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO2 и pCO2.

    Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

    Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Например, постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом — за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиологических функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиологических изменений гомеостаза. Сохранение относительного гомеостаза при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

    Существенное значение в сохранении гомеостаза в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции, увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

    При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис — закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиологических функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

    В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения гомеостаза увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов гомеостаза является одной из важнейших предпосылок развития патологических нарушений в старости.

    >Гомеостаз. Физиология человека (видео)

    Лекция: Мозг и гомеостаз (дыхание, терморегуляция, сон и т.д.)

    Дубынин Вячеслав Альбертович — доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета МГУ.

    Библиография:

    • Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.;
    • Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.;
    • Вeльтищeв Ю. Е., Самсыгина Г.А. и Ермакова И.А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975;
    • Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.;
    • Гленсдорф П. и Пригожин И. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.;
    • Гомеостаз, под ред. П.Д. Горизонтова, М., 1976;
    • Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л.С. Персианинова и др., М., 1971;
    • Кассиль Г.Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.;
    • Розанова В.Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.;
    • Фролькис В.В. Регулирование, приспособление и старение, Л., 1970, библиогр.;
    • Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960;
    • CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929;
    • Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969;
    • Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973. Г.H. Кассиль;
    • Ю.E. Вельтищев (пед.), Б.H. Тарусов (биофиз.), В.В. Фролькис (гер.);
    • Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание.

    > Общие принципы саморегуляции

    Гомеостаз и гомеокинез

    Саморегуляция в системе — это внутреннее регулирование процессов, при котором даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное постоянство своего состава, внутренних связей, свойств и условий функционирования. Такое устойчивое состояние системы обозначается как динамический гомеостаз (греч. homoios — подобный, одинаковый и stasis — состояние). Таким образом, саморегуляция — это совокупность регулирующих процессов, направленных на поддержание гомеостаза системы.

    Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений, нерегулярна доступность пищи. Атакуют паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее животные и растения выносят эти колебания среды, поддерживают внутреннее постоянство химического состава, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют определенный видовой состав.

    Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Какое точное и сильное определение — как по существу, так и по форме!

    Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем — молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, биоценотическом, биосферном. Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Но во всех случаях для поддержания гомеостаза используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем.

    Кибернетика, наука об общих принципах управления и передачи информации, объясняет механизм саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система — это совокупность взаимодействующих элементов. В регуляционной системе прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь — передачу ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал, прямой или обратный, изменяет состояние элемента, принимающего сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал — положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.

    В случае положительной обратной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение в том же направлении (рис. 1, А). Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает и закрепляет изменения, его состояние необратимо сдвигается в одну сторону. Эта ситуация характеризуется как развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы в этом случае говорить не приходится.

    Другое дело — отрицательная обратная связь, она стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как параметры системы колеблются около некоторого среднего состояния (рис. 1, Б).

    Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике — с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве — с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве — с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип отрицательной обратной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.

    Рис. 1. Управление системой по принципу положительных (А) и отрицательных (Б) обратных связей:

    1 — управляемый (функциональный), 2 — контролирующий элементы системы

    В то же время механизм гомеостаза, построенный на сочетании двух элементов — прямой положительной и обратной отрицательной связей, вполне достаточный и надежный для простых систем, не отличается гибкостью реагирования, так как не чувствителен к внешним сигналам. Например, контур регуляции температуры в электроутюге содержит всего лишь нагревательный элемент и термореле с переключателем электросети (отсутствует датчик внешней температуры), поэтому утюг будет держать одну и ту же заданную температуру как в теплой, так и в холодной комнате (если хватит его мощности). В данном случае это и требуется, так что гомеостаз здесь вполне самодостаточен. Простейшая нейрорефлекторная дуга тоже состоит из двух элементов: чувствительного и двигательного нейронов, обеспечивающих прямую и обратную связи (см. ниже). Простой безусловный рефлекс в такой дуге работает надежно, но для организации сложного поведения он недостаточен.

    Кроме того, строго гомеостатическая система оказывается малоустойчивой и ненадежной при чрезмерно длительных или коротких, но резких нагрузках, что особенно актуально для выживания клеток, организмов и биоценозов в экстремальных условиях. Для их большей устойчивости нужна как минимум тернарная (состоящая из трех элементов) структура управления.

    Действительно, в сложных живых системах бинарная (двойственная) гомеостатическая саморегуляция дополняется механизмами перестройки режима управления, на основе чего возникает приспособительная изменчивость. Это состояние перестройки системы для достижения нового уровня гомеостаза обозначается в физиологии как гомеокинез. В ходе реакций гомеокинеза создаются новые условия для функционирования системы на качественно новом уровне.

    Таким образом, как и в случае индивидуального развития организма, при саморегуляции функций живой системы мы имеем триаду управления:

    В этой триаде основание треугольника, построенное на сочетании прямых положительных и обратных отрицательных связей, создает гомеостаз системы, вершина — гомеокинез — поддерживает необходимый уровень изменчивости (по сути, это уже элемент развития, основанный на положительных связях). Такая комбинация элементов управления в целом обеспечивает устойчивое развитие — оптимальный режим функционирования системы, сочетающий стабильность и развитие.

    Далее на фактическом материале покажем саморегуляцию биологических систем разных уровней сложности: организменного, популяционного, экосистемного.

    Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе

    • •Физиология, как наука
    • •История развития физиологии
    • •Цель, задачи, предмет физиологии
    • •Связь физиологии с другими науками
    • •Механизм регуляции функций организма
    • •Биологические и функциональные системы
    • •Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе
    • •Физиология и биофизика возбудимых клеток Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей
    • •Законы раздражения. Параметры возбудимости
    • •Действие постоянного тока на возбудимые ткани
    • •Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток
    • •Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений
    • •Классификация и структура ионных каналов цитоплазматической мембраны
    • •Механизм генерации потенциала действия (пд)
    • •Соотношение фаз пд и возбудимости
    • •Физиология мышц
    • •Ультраструктура скелетного мышечного волокна
    • •Механизмы мышечного сокращения
    • •Энергетика мышечного сокращения
    • •Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус
    • •Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
    • •Режимы сокращения. Сила и работа мышц
    • •Утомление мышц
    • •Двигательные единицы
    • •Физиология гладких мышц
    • •Изменение структуры мышц с возрастом
    • •Показатели силы и работы мышц в процессе роста
    • •Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения Проведение возбуждения по нервам
    • •Синаптическая передача. Строение и классификация синапсов
    • •Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы
    • •Особенности строения периферических синапсов
    • •Физиология центральной нервной системы Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
    • •Методы исследования функций цнс
    • •Свойства нервных центров
    • •Торможение в цнс
    • •Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах
    • •Механизмы координации рефлексов
    • •Частная физиология цнс Функции спинного мозга
    • •Рефлексы спинного мозга
    • •Функции продолговатого мозга
    • •Функции моста и среднего мозга
    • •Функции промежуточного мозга
    • •Функции ретикулярной формации ствола мозга
    • •Функции мозжечка
    • •Функции базальных ядер
    • •Общие принципы организации движений
    • •Лимбическая система
    • •Функции коры больших полушарий
    • •Функциональная асимметрия полушарий
    • •Пластичность коры
    • •Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники
    • •Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы
    • •Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе
    • •Физиология системы крови
    • •Состав крови. Основные физиологические константы крови
    • •Состав, свойства и значение компонентов плазмы
    • •Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови.
    • •Строение и функции эритроцитов. Гемолиз
    • •Гемоглобин. Его разновидности и функции
    • •Реакция оседания эритроцитов
    • •Функции лейкоцитов
    • •Структура и функции тромбоцитов
    • •Регуляция эритро- и лейкопоэза
    • •Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
    • •Фибринолиз
    • •Противосвертывающая система
    • •Факторы, влияющие на свертывание крови
    • •Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
    • •Резус-фактор
    • •Определение групп крови
    • •Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа
    • •Физиология кровообращения
    • •Цикл работы сердца. Давление в полостях сердца в различные фазы сердечной деятельности
    • •Физиологические свойства сердечной мышцы Автоматия сердца
    • •Механизмы возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов
    • •Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушения ритма и функций проводящей системы сердца
    • •Механизмы регуляции сердечной деятельности
    • •Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
    • •Проявления сердечной деятельности. Механические и акустические проявления
    • •Электрокардиография
    • •Эхокардиография
    • •Движение крови по сосудам Функциональная классификация кровеносных сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови
    • •Скорость кровотока
    • •Кровяное давление
    • •Артериальный и венозный пульс
    • •Механизмы регуляции тонуса сосудов
    • •Центральные механизмы регуляции сосудистого тонуса. Сосудодвигательные центры
    • •Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
    • •Физиология микроциркуляторного русла
    • •Особенности кровообращения в сердце, мозге, легких, почках. Регуляция органного кровообращения
    • •Физиология дыхания
    • •Механизмы внешнего дыхания
    • •Показатели легочной вентиляции
    • •Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство
    • •Обмен газов в легких
    • •Транспорт газов кровью
    • •Обмен дыхательных газов в тканях
    • •Регуляция дыхания. Дыхательный центр
    • •Рефлекторная регуляция дыхания
    • •Гуморальная регуляция дыхания
    • •Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия
    • •Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
    • •Гипербарическая оксигенация
    • •Физиология пищеварения Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
    • •Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны
    • •Механизмы образования слюны и регуляции слюноотделения
    • •Жевание
    • •Глотание
    • •Пищеварение в желудке
    • •Состав и свойства желудочного сока. Значенние его компонентов
    • •Регуляция желудочной секреции
    • •Моторная и эвакуаторная функции желудка
    • •Методы исследования функций желудка
    • •Пищеварение в кишечнике Роль поджелудочной железы в пищеварении
    • •Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
    • •Функции печени. Роль печени в пищеварении
    • •Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока
    • •Полостное и пристеночное пищеварение
    • •Функции толстого кишечника
    • •Моторная функция тонкого и толстого кишечника
    • •Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
    • •Пищевая мотивация
    • •Физиология обмена веществ и энергии Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ
    • •Методы измерения энергетического баланса организма
    • •Основной обмен
    • •Общий обмен энергии
    • •Физиологические основы питания. Режимы питания
    • •Обмен воды и минеральных веществ
    • •Регуляция обмена веществ и энергии
    • •Терморегуляция
    • •Физиология процессов выделения Функции почек. Механизмы мочеобразования
    • •Регуляция мочеобразования
    • •Невыделительнные функции почек
    • •Мочевыведение
    • •Физиология высшей нервной деятельности Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы
    • •Условные рефлексы, механизмы образования, значение
    • •Безусловное и условное торможение
    • •Аналитико-синтетическая функция коры больших полушарий Динамический стереотип
    • •Структура поведенческого акта
    • •Мотивации. Классификация. Механизмы возникновения
    • •Память и её значение в формировании приспособительных реакций
    • •Физиология эмоций
    • •Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение
    • •Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна
    • •Теории механизмов сна
    • •Типы внд
    • •Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий
    • •Мышление и сознание
    • •Формирование половой мотивации
    • •Адптация, ее виды и периоды
    • •Физиологические основы трудовой деятельности
    • •!!!Железы внутренней секреции и анализаторы сделаны по учебнику!!! Физиология желез внутренней секреции Физиология гипофиза
    • •Передняя доля гипофиза
    • •Соматотропный гормон
    • •Промежуточная доля гипофиза
    • •Задняя доля гипофиза
    • •Физиология щитовидной железы
    • •Физиология паращитовидных желез
    • •Физиология поджелудочной железы
    • •Гормоны пжж
    • •Физиология надпочечников
    • •Адреналин и норадреналин
    • •Физиология половых желез
    • •Регуляция деятельности половых желез
    • •Физиология анализаторов Общая физиология анализаторов
    • •Общие принципы строения анализаторов
    • •Основные функции анализаторов
    • •Адаптация анализаторов
    • •Физиология зрительного анализатора
    • •Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функция отдельных слоев сетчатки
    • •Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки
    • •Цветовое зрение
    • •Аккомодация
    • •Аномалии рефракции глаза
    • •Физиология слухового анализатора
    • •Физиология вестибулярного анализатора
    • •Физиология соматосенсорного анализатора
    • •Физиология обонятельного анализатора
    • •Физиология вкусового анализатора
    • •Физиология боли

    Гомеостазис гомеостаз

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *