Генетическое разнообразие

Содержание

Расы, болезни и интеллект. Зачем изучать биологическое разнообразие человека?

Текст представляет личное мнение автора, которое может не совпадать с позицией редакции. Мы приглашаем читателей к дискуссии.

Никого не смущает, что у разных популяций человека, будь то раса или этнос, есть физиологические отличия. Более того, проводилось множество исследований, чтобы их классифицировать, начиная с весьма субъективных и поверхностных наблюдений шведских расологов (еще до Второй мировой войны и становления нацизма) и заканчивая секвенированием генома в наши дни.

Одним из первых ученых, которые классифицировали и описывали человеческие расы, был Карл Линней. Он приписывал каждой расе свой психологический тип: мол, коренные американцы — холерики, европейцы — сангвиники, азиаты — меланхолики, а африканцы — флегматики. Эти наблюдения были весьма субъективными и никак не отражали частных особенностей этих групп.

Впоследствии появилось еще несколько типологий человеческих популяций — их предлагали все кому не лень, даже философы, например Иммануил Кант. Относительно конкретную классификацию и критерии для нее предложил русско-французский антрополог Жозеф Деникер (1852–1918). Он также ввел понятие «подраса», но, поскольку фактического материала было мало (данных об антропометрических измерениях жителей колоний Нового Света и Африки почти не было), при жизни Деникера его конкретизировали только для европейцев.

Карта «Расы Европы» 1899 года. Даже в Германии, где плотность населения для того времени была сверхвысокой, есть белые пятна — то есть для этой местности не было точных усредненных данных. Что уж говорить о заморских колониях? Источник

Последующие исследователи тоже старались максимально конкретизировать понятия «раса» и «подраса», и в целом в более поздних классификациях это деление на главные и побочные расы сохранилось.

С 1960-х годов оформляется понятие переходной расы. Ее примером могут служить так называемая эфиопская малая раса (довольно резкий переход от усредненного африканского типа к европеоидам) и уральская малая раса (резкий переход от европейского типа к азиатскому).

Однако в наше время для более точной классификации используется так называемая популяционная генетика. Она опирается не столько на антропометрические параметры, сколько на частоту определенного набора аллелей или мутаций в той или иной популяционной выборке.

Это позволяет более точно сгруппировать популяции и вычислить генетическое расстояние, то есть степень отличия частоты и набора аллелей одной точки-популяции от другой. Этот процесс называется кластеризацией.

Например, на карте генетического расстояния видно, как древние люди, выйдя из Африки, начали активно расселяться по миру, осваивая новые земли и формируя географически разделенные популяции:

Сейчас самым информативным методом исследования в антропологии является генетическое тестирование. Однако до сих пор судмедэксперты, определяя расовую и этническую принадлежность неустановленных лиц, наряду с генетикой применяют антропометрические методы: дело в том, что выборка популяционных данных слишком мала для клинической работы.

Кому можно пить молоко?

Одним из первых задокументированных физиологических различий между популяциями людей, помимо очевидных (строение лица, цвет кожи), была реакция на молочные продукты. Если европейцы могли пить молоко в чистом виде, то окружающие их народы — нет. Более того, первые кисломолочные продукты появились именно вне Европы. С чем это было связано?

Скорее всего, вы являетесь счастливым обладателем очень полезной мутации в гене МСМ6. В молоке содержится углевод лактоза, который расщепляется с помощью белка лактазы. У новорожденных ген, отвечающий за работу фермента лактазы (LAC), активен, но со временем выключается регуляторным белком MCM6. Но у вашего предка, который принадлежал к одной из первых индоевропейских популяций, ген MCM6 поломался: у него возникла мутация, которая не дает выключить ген лактазы. Благодаря этому, как считают историки, ваш предок получил эволюционное преимущество — возможность во взрослом возрасте пить молоко крупного рогатого скота, получая больше питательных веществ, чем его менее удачливые соседи.

К сожалению, остальным популяциям человека повезло не так сильно:

Процент людей с непереносимостью лактозы, проживающих на выделенной территории. Источник

Если африканец или азиат, у которого нет значительного числа предков-европеоидов, выпьет молока, то, скорее всего, вся лактоза, содержащаяся в пище, пойдет на корм микрофлоре его кишечника. Выльется это всё (в прямом смысле) в картину острого пищевого отравления: вздутие живота, метеоризм, рвота и диарея. Именно поэтому в Африке и Азии распространены кисломолочные продукты: во время приготовления всю лактозу в молоке поглощают микроорганизмы. Исключение составляют некоторые районы на территории современных Эфиопии, Южного Судана и Танзании, где мутация в MCM6 возникла независимо от европейского влияния.

Устойчивость перед болезнями

Бывают и такие отличия, которые незаметны в обычной жизни, но в случае чего могут спасти жизнь, — например, специфические мутации в генах, участвующих в работе иммунной системы. Так, в обычных условиях продукт гена CCR5, одноименный белок, участвует в процессе хемотаксиса — «зазывания» иммунных клеток в очаг воспаления. Но иногда его нормальная работа, наоборот, ослабляет иммунный ответ и ухудшает течение заболевания. У европейцев гораздо чаще, чем у других групп людей, встречается «поломанная» версия этого гена, так называемая мутация CCR5-del32. Оказалось, что причина в эпидемиях чумы: они выступили своеобразным «бутылочным горлышком», убивая в первую очередь самых восприимчивых к чумной палочке.

Распределение частоты мутации CCR5-del32. «Красный» Израиль — это статистическое искажение, связанное с переездом евреев-ашкеназов из Германии, Польши и России в ХХ веке.Источник

Интересно, что эта же мутация дает частичную или полную невосприимчивость к вирусу иммунодефицита первого типа (ВИЧ-1). Вирус использует CCR5 как входные ворота в клетку. Но если белок поломан, то изменяется и его пространственная структура, а следовательно, вирусная частица не может присоединиться к клетке.

Если у больших групп людей есть мутации, которые могут защитить носителя от смертоносных инфекций, то почему бы им не существовать и в маленьких? Ставки в таких случаях намного выше.

Так, в Папуа-Новой Гвинее с давних времен процветал каннибализм: аборигены из народа форе верили, что, съедая части тела поверженного врага или умершего родственника, можно получить его качества — силу, ловкость, хитрость или удачу на охоте. Из-за такой ритуальной практики форе, помимо пищевых отравлений из-за отвратительных санитарных условий и отсутствия привычки мыть руки перед едой, получали смертельную болезнь — куру, она же «смеющаяся смерть».

Если чуму вызывают бактерии, а ВИЧ — вирус, то возбудитель куру — прион. С точки зрения биохимии это сошедший с ума белок. В нем нет ни липидной оболочки, ни ДНК, а «размножается» он, превращая нормальные белки PrPC в себя (PrPSc). У человека есть нормальный прионный белок — он участвует в построении связей между нейронами. Но иногда по неизвестным причинам он изменяет расположение атомов в своей молекуле и становится катализатором, который переворачивает в аномальную скрейпи-форму все нормальные прионные белки, с которыми соприкасается.

Прион в скрейпи-форме не может нормально работать и слипается в агрегаты — прионные бляшки. Они крайне вредны для нервной системы: мозг умерших от куру под микроскопом напоминает губку (поэтому эта болезнь также называется губчатой энцефалопатией). Лечения от нее нет, инкубационный период — 5–15 лет, смертность стопроцентная. Природа нашла выход: выяснилось, что у ряда жителей Папуа-Новой Гвинеи есть специфическая мутация, когда нормальный прионный белок PrPC исправно выполняет свои функции, но при контакте скрейпи-формой приона не превращается в нее.

Некоторые папуасы могут спокойно есть военнопленных из соседних племен и своих родственников без риска умереть через десяток лет.

Интересно, что случаи губчатых энцефалопатий встречаются и в Европе и США — там они вызваны наличием мутаций, которые способствуют спонтанному переходу PrPC в PrPSc.

Допинг или генетическая особенность?

В последние годы ни одна олимпиада не проходит без допингового скандала. Некоторые исследователи обеспокоены возможностью разработки так называемого генетического допинга — генотерапии, призванной улучшить физические характеристики спортсмена. Но и здесь природа опередила ученых. Финский лыжник Ээро Мянтюранта показывал ошеломительные результаты на многих соревнованиях. Врачи обратили внимание на аномальные показатели в анализах крови спортсмена. Оказалось, что у Мянтюранты количество эритроцитов — клеток, переносящих кислород, — было слишком высоким (это состояние называется эритроцитемией). А значит, он «по природе» мог бежать на лыжах быстрее и дольше своих соперников.

Впоследствии выяснилось, что причина этой особенности организма лыжника — первичная полицитемия. Это состояние, при котором нарушается созревание клеток крови и увеличивается доля стволовых клеток, которые станут ретикулоцитами (то есть будущими эритроцитами). Полицитемия распространена среди угро-финских народностей. К сожалению, сейчас слишком мало данных, чтобы предположить, в чем эволюционные преимущества этой мутации и почему она закрепилась в популяции — ведь помимо вполне очевидного повышения физической выносливости у людей с эритроцитемией часто бывают отеки, головокружения и головные боли.

В годы активной карьеры Ээро Мянтюранты методы молекулярной диагностики не позволяли выяснить причину его эритроцитемии, а дисквалификации за физиологические особенности не было предусмотрено. (Так или иначе, в конечном итоге его дисквалифицировали за употребление амфетамина.)

Гены и особенности нервной системы

Итак, ученые не отрицают, что в разных популяциях есть генетические особенности, дающие их носителям определенные преимущества: сопротивляемость инфекциям, повышенную выносливость или возможность насладиться парным молоком. Точно так же могут, а вернее, должны существовать и мутации, которые дают определенные преимущества функционированию нервной системы, а следовательно, и интеллекту.

Здесь мы вступаем в «серую зону» современной генетики, когда всего один неправильно употребленный словесный оборот может стоить ученому карьеры. Например, если он открывает какую-нибудь мутацию, связанную с развитием заболеваний нервной системы, — это вполне нормально, однако, если кто-то пытается привязать эти данные к популяции, то ему грозят пальчиком и настоятельно рекомендуют не публиковаться.

Такие ситуации возможны не только на родине Джеймса Уотсона, но и в России. Не так давно российские генетики обнаружили, что среди представителей одной из кавказских народностей чрезвычайно часты случаи фенилкетонурии (это наследственное заболевание, которое в первую очередь поражает нервную систему). ФКУ также встречается и у других народов, но гораздо реже. Сотрудники ФГБНУ «Медико-генетический научный центр» отказались уточнить, о какой этнической группе идет речь, мотивировав это попытками защитить представителей народности от ксенофобии и общими соображениями медицинской этики.

Действительно, для большинства людей слова «поражение нервной системы» означают в первую очередь «слабоумие» или «изменение характера». Однако при фенилкетонурии симптомы иные: судороги, нарушение координации.

Попытку скрыть название народности я считаю не совсем этичной: никто никогда не сможет уведомить каждого отдельного представителя этноса о необходимости ранней диагностики фенилкетонурии у новорожденных.

Ведь если правильно и вовремя лечить пациента и убрать определенные продукты из рациона, симптомы и инвалидизацию можно минимизировать. Почему-то никто не обижается на то, что средиземноморскую периодическую лихорадку называют армянской болезнью.

А интеллект?

Исследователи, изучающие корреляцию между генами и интеллектом, должны быть очень осторожными в своих выводах. Особенно если мы говорим о средних способностях клинически здоровых людей без каких-либо диагнозов или нарушений развития.

Что такое интеллект сам по себе? Это способность накапливать опыт, решать возникающие задачи, делать выводы на основе данных, работать с абстрактными и прикладными понятиями. Интеллект можно условно разделить на две составляющие: подвижный и кристаллизованный. Подвижный интеллект отвечает за способность работать с текущими событиями и новыми данными, кристаллизованный — за способность использовать накопленный опыт в решении задач.

Знаменитая сцена из фильма «Идиократия» иллюстрирует именно тест на подвижный интеллект. В реальной жизни им пользуются редко и он имеет лишь иллюстративную функцию: как маленький ребенок справляется с задачей, с которой он столкнулся впервые.Источник

Когда мы говорим про IQ, коэффициент интеллекта, то первое, что приходит на ум, — это комплексный тест Айзенка. Хотя этот тест и был долгое время одним из стандартов в определении IQ, у него есть существенные недостатки. Во-первых, он демонстрирует среднее значение между уровнем подвижного и кристаллизованного интеллекта. Во-вторых, в тесте есть предпосылки для возникновения статистических искажений в зависимости от культурного уровня и образования тестируемого. Он не подходит для людей с дискалькулией и дислексией, которые могут вести нормальную жизнь и не выказывать никаких признаков интеллектуальных отклонений, пока не столкнутся с задачами, решение которых требует навыков счета и грамотного письма.

Например, в тесте Айзенка присутствуют задачи вроде «Продолжите ряд: А — 1, Б — 2, В — 3, Ш — ?» Вполне очевидно, что нам нужно назвать позицию буквы Ш в алфавите. А вот теперь признайтесь: сможете ли вы сходу, не заглядывая в азбуку, сказать, под каким номером эта буква находится в алфавите? И это не единственный изъян теста Айзенка.

Такие недостатки тестов в англоязычной литературе называются bias — искажения; они бывают культурными, образовательными или социальными. Однако существуют тесты максимально абстрактные и одновременно простые для выполнения. Они больше ориентированы на измерение возможностей подвижного интеллекта, способности решать новые задачи. Одним из таких тестов является набор прогрессивных матриц Рейвена.

Одно из заданий теста Рейвена: нужно выбрать картинку, которая максимально точно подходит к остальному изображению.ИсточникПо ходу теста увеличивается сложность заданий. Нужно анализировать картину, воссоздавать в голове правила, по которым может быть построена прогрессия или продолжен ряд картинок.Источник

Большинство ученых признают этот тест одним из самых объективных методов оценки подвижного интеллекта. Кроме того, этот метод используется в том числе и в клинических условиях — для оценки степени тяжести деменции. Конечно, искажения в тесте могут появляться из-за индивидуальных особенностей испытуемого, например слепоты или невозможности различать отдельные виды визуальной информации, но это уже патология (пусть и редкая). Несколько таких хрестоматийных случаев независимо друг от друга описали Оливер Сакс (США) и Александр Лурия (СССР).

А теперь вишенка на торте: действительно ли представители разных народов и рас имеют разный IQ? Это дискуссионный вопрос, о который ломаются клавиатуры и карьеры ученых. Некоторые публикации относятся к концу 1950-х годов — сейчас это звучит дико, но тогда существовал научный журнал The Eugenics Review, причем он до сих пор индексируется базой PubMed, курируемой Национальным институтом здравоохранения США. Организации такого уровня не стали бы держать у себя явно пропагандистские памфлеты маргинальных реднеков. Кроме того, такие исследования критиковались из-за статистических искажений даже в те времена, когда в США пропагандировали сегрегацию, не существовало никаких квот для черного населения и можно было писать вещи, за которые сейчас попадают за решетку.

Авторы одной из статей 1959 года в The Eugenics Review хотя и упоминают о статистически значимых различиях коэффициента интеллекта темнокожего и белого населения США, но тут же сообщают, что IQ афроамериканцев, живущих в более северных и, соответственно, урбанизированных штатах США, статистически выше, чем у афроамериканцев на Юге. Впрочем, это объясняется более развитой сетью государственных образовательных учреждений и более высоким уровнем жизни. Авторы честно сообщают о недостатке статистических данных (стоит сделать скидку на то, что статья написана 60 лет назад), но добавляют, что различия в IQ видны даже при сравнении выборок среди белых и афроамериканцев одинакового социально-экономического положения. Также авторы поместили весьма осторожный антисегрегационалистский комментарий в конце статьи.

Справедливости ради заметим, что большинство данных здесь не очень актуальны для СССР и России: наше общество по большому счету моноэтническое, а остальные этносы, кроме русских, сильно ассимилированы либо генетически, либо социально благодаря системе всеобщего бесплатного государственного образования. Кроме того, тестирования интеллектуальных способностей школьников и студентов в РФ, которые сейчас проводятся, зачастую имеют огромные искажения из-за условий проведения, предвзятого отношения организаторов или неправильной выборки.

Но какова ситуация сейчас, когда отменены законы о сегрегации, присутствует активная политкорректная повестка, введены более совершенные методы оценки интеллектуальных способностей и накоплены обширные статистические данные?

Уровни IQ по странам, данные исследования Lynn and Vanhanen.Источник

А вот что случилось с нобелевским лауреатом Джеймсом Уотсоном. Из-за утверждений, которые сочли расистскими, ученый лишался работы дважды. В первый раз его уволили в 2007 году из престижной лаборатории в Колд-Спринг-Харбор после слов: «Я, вообще-то, вижу мрачные перспективы для Африки, потому что вся наша социальная политика строится на допущении факта, что у них уровень интеллекта такой же, как у нас, тогда как все исследования говорят, что это не так». Второй раз — в 2019 году, после утверждения о связи между расой и интеллектом.

Насколько обоснованы такие увольнения с точки зрения этики — причем этики не моральной, меняющейся вместе с социальным и политическим строем, а научной, которая ставит факты и сухие данные превыше всего? Очевидно, что не очень. Кроме того, здесь мы вынуждены вернуться к аргументации ad hominem: одно дело, когда такие статьи публикует человек с радикальными расистскими убеждениями, далекий от генетики и исследований биологии человека, и другое — когда это нобелевский лауреат, патриарх генетики, по сей день консультирующий ведущие исследовательские организации. Работодатели были вынуждены уступить давлению общественности вместо того, чтобы провести аргументированную дискуссию, как это сделали, например, авторы публикации в журнале Molecular Psychiatry, показавшие сухие данные статистики.

Любое влияние политики на науку влечет за собой замедление прогресса.

Все мы помним гонения на генетику в СССР, когда товарищ Лысенко настолько уехал в идеологические дебри, что отрицал молекулярные основы наследственности в принципе и призывал биологов отказаться от использования «капиталистических» методов молекулярной биологии. Как выразился Артур Дженсен, профессор Калифорнийского университета в Беркли:

«Это факты, а не мнения, наука должна основываться на данных — здесь нет места „моралистическим заблуждениям“ о том, что реальность должна соответствовать нашим социальным, политическим или этическим предпочтениям».

Кстати, коллега Дженсена психолог Джон Филипп Раштон, автор множества научных трудов по популяционной психологии, был вынужден уйти со многих постов под тем же самым давлением общественности. Единственными, кто предоставил ему площадку для выступлений, оказались те самые реднеки-расисты, которые слышат только то, что хотят слышать, и интерпретируют статистику и выводы исключительно в своих интересах.

Генетическое разнообразие народов

Причины появления
генетических различий между популяциями

Люди, живущие в разных концах Земли, различаются многими
признаками: языковой принадлежностью, культурными традициями, внешностью,
генетическими особенностями. Каждая популяция характеризуется своим набором
аллелей (различных состояний гена, соответствующих различным состояниям
признака, причем некоторые аллели могут быть уникальными для этнической группы
или расы) и соотношением их популяционных частот.

Генетические характеристики народов зависят от их истории и
образа жизни. В изолированных популяциях, не обменивающихся потоками генов (то
есть не смешивающихся из-за географических, лингвистических или религиозных
барьеров), генетические различия возникают за счет случайных изменений частот
аллелей и благодаря процессам позитивного и негативного естественного отбора.
Без действия каких-либо других факторов случайные изменения генетических
характеристик популяций обычно невелики.

Значительные изменения частот аллелей могут возникать при
сокращении численности популяции или отселении небольшой группы, которая дает
начало новой популяции. Частоты аллелей в новой популяции будут сильно зависеть
от того, каким был генофонд основавшей ее группы (так называемый эффект основателя).
С эффектом основателя связывают повышенную частоту болезнетворных мутаций в
некоторых этнических группах.

Например, один из видов врожденной глухоты вызывается у
японцев мутацией, возникшей однократно в прошлом и не встречающейся в других
регионах мира, то есть все носители получили мутацию от общего предка, у
которого она возникла. У белых австралийцев глаукома связана с мутацией,
принесенной переселенцами из Европы. У исландцев найдена мутация,
повышающая.риск развития рака и восходящая к общему прародителю. Аналогичная
ситуация обнаружена у жителей острова Сардиния, но мутация у них другая,
отличная от исландской. Эффект основателя является одним из возможных
объяснений отсутствия у индейцев Южной Америки разнообразия по группам крови:
преобладающая группа крови у них – первая (частота ее более 90%, а во многих
популяциях – 100%). Так как Америка заселялась небольшими группами, пришедшими
из Азии через перешеек, когда-то соединявший эти материки, возможно, что в
популяции, давшей начало коренному населению Нового Света, другие группы крови
отсутствовали.

Слабовредные мутации могут долго поддерживаться в популяции,
тогда как мутации, значительно снижающие приспособленность индивида,
отсеиваются отбором. Показано, что болезнетворные мутации, приводящие к более
тяжелым формам наследственных заболеваний, обычно эволюционно молоды. Давно
возникшие мутации, длительное время сохраняющиеся в популяции, связаны с более
легкими формами болезни.

Популяции адаптируются к условиям обитания в результате
отбора путем как фиксации случайно возникших новых мутаций (то есть новых
аллелей), повышающих приспособленность к этим условиям, так и изменения частот
существующих аллелей. Разные аллели обусловливают разные варианты фенотипа,
например, цвета кожи или уровня холестерина в крови. Частота аллеля,
обеспечивающего адаптивный фенотип (скажем, темная кожа в зонах с интенсивным
солнечным облучением), возрастает, так как его носители жизнеспособнее в данных
условиях. Адаптация к различным климатическим зонам проявляется как вариация
частот аллелей комплекса генов, географическое распределение которых
соответствует этим зонам. Самый заметный след в глобальном распределении
генетических вариаций оставили миграции народов при расселении от африканской
прародины.

Происхождение и
расселение человека

Ранее историю появления вида Homo sapiens на Земле
реконструировали на основе палеонтологических, археологических и
антропологических данных. В последние десятилетия появление
молекулярно-генетических методов и исследования генетического разнообразия
различных народов позволили уточнить многие вопросы, связанные с происхождением
и расселением людей современного анатомического типа.

Молекулярно-генетические методы, применяемые для
восстановления событий демографической истории, сходны с лингвистическими
методами реконструкции праязыка. Время, прошедшее с того момента, когда два
родственных языка разделились (то есть перестал существовать их общий предковый
праязык), оценивают по количеству различающихся слов, появившихся за период
раздельного существования этих языков. Аналогично время существования общей
предковой популяции для двух современных народов оценивают по количеству
различий (мутаций), накопившихся в ДНК представителей этих народов. Так как
скорость накопления мутаций в ДНК известна, по числу мутаций, различающих две
популяции, можно определить, когда они разошлись.

Дату расхождения популяций устанавливают с помощью так
называемых нейтральных мутаций, не влияющих на жизнеспособность индивида и не
подверженных действию естественного отбора. Такие мутации найдены во всех
участках генома человека, но чаще всего в филогенетических исследованиях
рассматривают мутации в ДНК, содержащейся в клеточных органеллах – митохондриях
(мтДНК).

Первым использовал мтДНК для реконструкции истории
человечества американский генетик Алан Уилсон в 1985 г. Он изучил образцы
мтДНК, полученные из крови людей из всех частей света, и на основе выявленных
между ними различий построил филогенетическое древо человечества. Уилсон
показал, что все современные мтДНК могли произойти от мтДНК общей праматери,
жившей в Африке. Работа Уилсона приобрела широкую известность. Обладательницу
предковой мтДНК тут же окрестили «митохондриальной Евой», что породило неверные
толкования – будто все человечество произошло от одной-единственной женщины. На
самом деле у «Евы» было несколько тысяч соплеменниц, просто их мтДНКдо наших
времен не дошли. Однако их вклад бесспорен – от них мы унаследовали
генетический материал хромосом. Появление новой мутации в мтДНК дает начало
новой генетической линии, наследуемой от матери к дочери. Характер наследования
в данном случае можно сравнить с семейным имуществом – деньги и земли человек
может получить от всех предков, а фамилию – только от одного из них.
Генетический аналог фамилии, передаваемой по женской линии, – мтДНК, по мужской
– Y-хромосома, передаваемая от отца к сыну.

К настоящему времени изучены мтДНК десятков тысяч людей. Удалось
выделить мтДНК из костных останков древних людей и неандертальцев. На основе
изучения генетических различий представителей разных народов генетики пришли к
выводу, что на протяжении последнего миллиона лет численность групп
одновременно живущих прямых предков человека колебалась от 40 до 100 тыс.
Однако около 100-130 тыс. лет назад общая численность предков человека
сократилась до 10 тыс. индивидов (генетики называют сокращение численности
популяции с последующим быстрым ростом ее прохождением через «бутылочное
горлышко»), что привело к значительному снижению генетического разнообразия
популяции (рис. 1).

Рис. 1. Результаты оценки численности популяций на основе изучения генетических различий представителей разных народов.

Причины колебания численности пока неизвестны, вероятно, они
были такими же, как и у других видов животных, – изменения климата или кормовых
ресурсов. Описываемый период снижения численности и изменения генетических
характеристик предковой популяции считается временем появления вида Homo
sapiens.

(Часть антропологов относят неандертальцев также к виду Homo
sapiens. В этом случае линию человека обозначат как Homo sapiens sapiens, а
неандертальца – как Homo sapiens neanderthalensis. Однако большинство генетиков
склонны считать, что неандерталец представлял хотя и родственный человеку, но
отдельный вид Homo neanderthalensis. Эти виды разделились 300-500 тыс. лет
назад.)

Изучение мтДНК и аналогичные исследования ДНК Y-хромосомы,
передающейся только по мужской линии, подтвердили африканское происхождение
человека и позволили установить пути и даты его расселения на основе
распространения различных мутаций у народов мира. По современным оценкам, вид
Homo sapiens появился в Африке около 130-180 тыс. лет назад, затем расселился в
Азии, Океании и Европе. Позже всего была заселена Америка (рис. 2).

Рис. 2.Пути (отмечены стрелками) и даты (обозначены цифрами) расселения человека, установленные на основе изучения распространения различных мутаций у народов мира.

Вероятно, исходная предковая популяция Homo sapiens состояла
из небольших групп, ведущих образ жизни охотников-собирателей. Расселяясь по
Земле, люди несли с собой свои традиции и культуру и свои гены. Возможно, они
также обладали и праязыком. Пока лингвистические реконструкции древа
происхождения языков мира ограничены 30 тыс. лет, и существование общего для
всех людей праязыка только предполагается. И хотя гены не определяют ни язык,
ни культуру, во многих случаях генетическое родство народов совпадает и с
близостью их языков и культурных традиций. Но есть и противоположные примеры,
когда народы меняли язык и перенимали традиции своих соседей. Смена традиций и
языка происходила чаще в районах контактов различных волн миграций либо как
результат социально-политических изменений или завоеваний.

Конечно, в истории человечества популяции не только
разделялись, но и смешивались. Поэтому каждый народ представлен не единственной
генетической линией мтДНК или Y-хромосомы, но набором разных, возникших в
разное время в разных регионах Земли.

Адаптация популяций
человека к условиям обитания

Результаты сравнительных исследований мтДНК и Y-хромосом
разных популяций современных людей позволили выдвинуть предположение, что еще
до выхода из Африки, около 90 тыс. лет назад, предковая популяция разделилась
на несколько групп, одна из которых вышла в Азию через Аравийский полуостров.
При разделении различия между группами могли быть чисто случайными. Большая
часть расовых различий возникла, вероятно, позже как адаптация к условиям
обитания. Это относится, например, к цвету кожи – одному из самых известных
расовых признаков.

Адаптация к
климатическим условиям. Степень пигментации кожи у человека генетически
задана. Пигментация обеспечивает защиту от повреждающего действия солнечного
облучения, но не должна препятствовать получению минимальной дозы
ультрафиолета, необходимого для образования в организме человека витамина Д,
предотвращающего рахит.

В северных широтах, где интенсивность облучения низка, люди
обладают более светлой кожей. Жители экваториальной зоны имеют самую темную
кожу. Исключения составляют обитатели затененных тропических лесов – их кожа
светлее, чем можно было бы ожидать для этих широт, и некоторые северные народы
(чукчи, эскимосы), кожа которых относительно сильно пигментирована, так как они
употребляют в пищу продукты, богатые витамином Д, например, печень морских
животных. Таким образом, различия в интенсивности ультрафиолетового излучения
действуют как фактор отбора, приводя к географическим вариациям в цвете кожи.
Светлая кожа – эволюционно более поздний признак, возникший из-за мутаций в
нескольких генах, регулирующих выработку кожного пигмента меланина. Способность
загорать также детерминирована генетически. Ею отличаются жители регионов с
сильными сезонными колебаниями интенсивности солнечного излучения.

Известны связанные с климатическими условиями различия в
строении тела. Речь идет об адаптациях к холодному или теплому климату:
короткие конечности у арктических популяций (чукчи, эскимосы) увеличивают
отношение массы тела к его поверхности и тем самым уменьшают теплоотдачу, а
жители жарких сухих регионов, например африканские масаи, отличатся длинными
конечностями. Для обитателей районов с влажным климатом характерны широкие и
плоские носы, а в сухом холодном климате эффективнее длинный нос, лучше
согревающий и увлажняющий вдыхаемый воздух.

Приспособлением к жизни в высокогорных условиях является
повышенное содержание гемоглобина в крови и усиление легочного кровотока. Такие
особенности наблюдаются у коренных жителей Памира, Тибета и Анд. Все эти
отличия определяются генетически, но степень их проявления зависит от условий
развития в детстве. Например, у андских индейцев, выросших на уровне моря,
признаки выражены в меньшей степени.

Адаптация к типам
питания. Некоторые генетические изменения связаны с различиями в типах
питания. Наиболее известна среди них гиполактазия – непереносимость молочного
сахара (лактозы). Для усвоения лактозы у детенышей млекопитающих вырабатывается
фермент лактаза. По окончании периода вскармливания этот фермент исчезает из
кишечного тракта детеныша и у взрослых особей не вырабатывается.

Отсутствие лактазы у взрослых является исходным, предковым
признаком для человека. Во многих азиатских и африканских странах, где взрослые
традиционно не пьют молока, после пятилетнего возраста лактаза перестает
вырабатываться. Употребление молока в таких условиях приводит к расстройству
пищеварения. Однако большинство взрослых европейцев вырабатывают лактазу и
могут пить молоко без вреда для здоровья. Эти люди являются носителями мутации
в участке ДНК, регулирующем синтез лактазы. Мутация распространилась после
появления молочного скотоводства 9-10 тыс. лет назад и встречается
преимущественно у европейских народов. Более 90% шведов и датчан способны
усваивать молоко, и лишь небольшая часть населения Скандинавии отличается
гиполактазией. В России частота гиполактазии составляет около 30% для русских и
более 60-80% для коренных народов Сибири и Дальнего Востока.

Народы, у которых гиполактазия сочетается с молочным
скотоводством, традиционно употребляют в пищу не сырое молоко, а кисломолочные
продукты, в которых молочный сахар уже переработан бактериями в легко
усваиваемые вещества. Преобладание единой для всех диеты западного образца в
некоторых странах приводит к тому, что часть детей с недиагностированной
гиполактазией реагирует на молоко расстройством пищеварения, которое принимают
за кишечные инфекции. Вместо необходимого в таких случаях изменения диеты
предписывают лечение антибиотиками, приводящее к развитию дисбактериоза. Еще
один фактор мог способствовать распространению синтеза лактазы у взрослых – в
присутствии лактазы молочный сахар способствует усвоению кальция, выполняя те
же функции, что и витамин Д. Возможно, именно поэтому у северных европейцев
мутация, о которой идет речь, встречается чаще всего.

Жители Северной Азии отличаются наследственным отсутствием
фермента трегалазы, расщепляющего углеводы грибов, которые традиционно
считаются здесь пищей оленей, не пригодной для человека.

Для населения Восточной Азии характерна другая
наследственная особенность обмена веществ: многие монголоиды даже от небольших
доз спиртного быстро пьянеют и могут получить сильную интоксикацию из-за
накопления в крови ацетальдегида, образующегося при окислении алкоголя
ферментами печени. Окисление происходит в два этапа: на первом этиловый спирт
превращается в токсичный этиловый альдегид, на втором альдегид окисляется с
образованием безвредных продуктов, которые выводятся из организма. Скорость
работы ферментов первого и второго этапов (с неудобочитаемыми названиями
алкогольдегидрогеназа и ацетальдегидрогеназа) задается генетически.

В Восточной Азии распространено сочетание «быстрых»
ферментов первого этапа с «медленными» ферментами второго, то есть при приеме
спиртного этанол быстро перерабатывается в альдегид (первый этап), а его
дальнейшее удаление (второй этап) происходит медленно. Эта особенность
восточных монголоидов обусловлена частым сочетанием у них двух мутаций,
влияющих на скорость работы упомянутых ферментов. Предполагается, что так
проявляется адаптация к еще неизвестному фактору среды.

Адаптации к типу питания связаны с комплексами генетических
изменений, немногие из которых пока детально изучены на уровне ДНК. Например, около
20-30% жителей Эфиопии и Саудовской Аравии способны быстро расщеплять некоторые
пищевые вещества и лекарства, в частности, амитриптилин, благодаря наличию у
них двух или более копий гена, кодирующего один из видов цитохромов –
ферментов, расщепляющих чужеродные вещества, поступающие в организм с пищей. У
народов других регионов удвоение данного гена встречаются с частотой не более
3-5%. Предполагают, что увеличение числа копий гена вызвано особенностями диеты
(возможно, употреблением в пищу больших количеств перца или съедобного растения
тефф, составляющего до 60% продуктов питания в Эфиопии и нигде больше не
распространенного в такой степени). Но что является причиной, а что следствием –
определить в настоящее время невозможно. Привело ли случайное .повышение
частоты в популяции носителей множественных генов к тому, что люди смогли есть
какие-то особые растения? Или то, что они начали употреблять в пищу перец (либо
какой-либо другой продукт, для усвоения которого необходим этот цитохром)
вызвало увеличение частоты удвоения гена? Любой из этих двух процессов мог
иметь место в ходе эволюции популяций.

Очевидно, что пищевые традиции народа и генетические факторы
взаимодействуют. Употребление тех или иных видов пищи становится возможным лишь
при наличии определенных генетических предпосылок, а ставшая впоследствии
традиционной диета действует как фактор отбора и приводит к изменению частот
аллелей и распространению в популяции генетических вариантов, наиболее
адаптивных при данной диете. Традиции обычно меняются медленно. Так, переход от
собирательства к земледелию и сопутствующие этому изменения диеты и образа
жизни продолжались в течение десятков и сотен поколений. Относительно медленно
происходят и сопровождающие такие события изменения генофонда популяций.
Частоты аллелей могут меняться на 2-5% за поколение, и эти изменения
накапливаются из поколения в поколение. Действие же других факторов, например
эпидемий, часто связанных с войнами и социальными кризисами, может в несколько
раз изменить частоты аллелей на протяжении жизни одного поколения за счет
резкого снижения численности популяции. Так, завоевание Америки европейцами
привело к гибели 90% коренного населения в результате войн и эпидемий.

Генетика устойчивости
к инфекционным заболеваниям

Оседлый образ жизни, развитие земледелия и скотоводства,
повышение плотности населения способствовали распространению инфекций и
вспышкам эпидемий. Например, туберкулез – ранее болезнь крупного рогатого
скота, был получен человеком после одомашнивания животных и стал эпидемически
значимым при зарождении и росте городов. Эпидемии сделали актуальной проблему
устойчивости к инфекциям. Устойчивость к инфекциям также имеет генетический
компонент.

Первым изученным примером устойчивости является
распространение в тропической и субтропической зонах наследственной болезни
крови – серповидноклеточной анемии, которая вызывается мутацией в гене
гемоглобина, приводящей к нарушению его функций. У больных форма эритроцитов,
определяемая при микроскопическом анализе крови, не овальная, а серповидная,
из-за чего болезнь и получила свое название. Носители мутации оказались
устойчивыми к малярии. В зонах распространения малярии наиболее «выгодно»
гетерозиготное состояние (когда из пары генов, полученных от
родителей,поврежден только один, а другой нормален), так как гомозиготные
носители мутантного гемоглобина погибают от анемии, гомозиготные по нормальному
гену – болеют малярией, а у гетерозиготных анемия проявляется в мягкой форме и
они защищены от малярии.

В Европе распространено другое наследственное заболевание –
муковисцидоз. Его причина – мутация, нарушающая регуляцию солевого обмена и
водного баланса клеток. У больных поражаются все органы, выделяющие слизистые
секреты (бронхолегочная система, печень, различные железы). Они умирают к
подростковому возрасту, не оставляя потомства. Однако заболевание возникает
только в том случае, если ребенок получает от обоих родителей поврежденный ген,
гетерозиготные носители мутаций вполне жизнеспособны, хотя выделение железистых
секретов и жидкости у них может быть снижено.

В Европе муковисцидоз встречается у одного из 2500
рожденных. В гетерозиготном состоянии мутация присутствует у одного из 50
человек – очень высокая частота для болезнетворной мутации. Поэтому следует
предположить, что естественный отбор действует в пользу ее накопления в
популяциях, то есть гетерозиготы имеют повышенную приспособленность. И
действительно, считается, что они более устойчивы к кишечным инфекциям.
Существует несколько гипотез о механизмах этой устойчивости. Согласно одной из
них, у гетерозигот по мутации снижено выделение жидкости через кишечник, так
что им в меньшей степени грозит смерть от обезвоживания при диарее, возникающей
в результате инфицирования. Но в жарком климате вред от нарушения солевого
обмена перевешивает пользу от повышенной устойчивости к инфекциям – и
муковисцидоз встречается там крайне редко из-за пониженной жизнеспособности
носителей мутаций.

С устойчивостью к туберкулезу связывают распространение в
некоторых популяциях болезни Тея-Сакса, тяжелого наследственного заболевания,
приводящего к дегенерации нервной системы и изменению слизистой дыхательного
тракта. Выявлен ген, мутации в котором приводят к развитию заболевания.
Предполагают, что гетерозиготные носители мутации более устойчивы к туберкулезу.

Эти примеры показывают, что платой популяции за повышение
выживаемости гетерозиготных носителей мутации может оказаться гибель на порядок
реже встречающихся гомозиготных носителей, которые неизбежно появляются при
повышении ее популяционной частоты. Однако известны мутации, которые и в
гомозиготном состоянии защищают от инфекций, например от инфицирования вирусом
иммунодефицита человека, ВИЧ, либо замедляют развитие болезни после
инфицирования. Две такие мутации встречаются во всех популяциях, а еще одна –
европейского происхождения, и в других регионах отсутствует. Предполагается,
что эти мутации распространились в прошлом, поскольку обладают защитным
эффектом и в отношении других эпидемических заболеваний. В частности,
распространение мутации у европейцев связывают с «черной смертью» – эпидемией
чумы, в XIV веке выкосившей треть населения Европы, а в некоторых регионах – до
80%. Другой кандидат на роль фактора отбора – оспа, также уносившая множество
жизней. До появления больших городов и достижения эпидемического порога
численности населения такие крупномасштабные «раунды отбора» на устойчивость к
инфекциям были невозможны.

Развитие цивилизации и
генетические изменения

Кажется удивительным тот факт, что питание бушменов –
охотников-собирателей, живущих в Южной Африке, оказалось соответствующим
рекомендациям ВОЗ по общему балансу белков, жиров, углеводов, витаминов,
микроэлементов и калорий. Биологически человек и его непосредственные предки на
протяжении сотен тысяч лет адаптировались к образу жизни охотников-собирателей.

Изменение традиционного типа питания и образа жизни
отражается на здоровье людей. Например, афроамериканцы чаще, чем евроамериканцы
болеют гипертонией. У североазиатских народов, традиционная диета которых была
богата жирами, переход на европейскую высокоуглеводную пищу приводит к развитию
диабета и других заболеваний.

Преобладавшие ранее представления о том, что с развитием
производящего хозяйства (земледелия и скотоводства) здоровье и питание людей
неуклонно улучшается, сейчас опровергнуто: многие распространенные заболевания
редко встречались у древних охотников-собирателей или вообще были им
неизвестны. При переходе к земледелию уменьшилась продолжительность жизни (от
30-40 лет до 20-30), в 2-3 увеличилась рождаемость и одновременно значительно
возросла детская смертность. Костные останки у раннеземледельческих народов
чаще имеют признаки перенесенной анемии, недоедания, различных инфекций, чем у
доземледельческих.

Лишь в средние века наступил перелом – и продолжительность
жизни стала увеличиваться. Заметное улучшение здоровья населения в развитых
странах связано с появлением современной медицины.

К факторам, отличающим современные земледельческие народы,
относятся высокоуглеводная и высокохолестериновая диета, употребление соли, снижение
физической активности, оседлый образ жизни, высокая плотность населения,
усложнение социальной структуры. Адаптация популяций к каждому из этих факторов
сопровождается генетическими изменениями, то есть возрастанием частоты
адаптивных аллелей в популяции. Частота неадаптивных аллелей снижается,
поскольку их носители менее жизнеспособны или имеют меньшую численность
потомков. Так, низкохолестериновая диета охотников-собирателей делает
адаптивной для них способность к интенсивному поглощению холестерина из пищи,
что при современном образе жизни становится фактором риска атеросклероза и
сердечно-сосудистых заболеваний. Эффективное усвоение соли, полезное в прошлом,
когда соль была недоступна, превращается в фактор риска гипертонии. Изменения
популяционных частот аллелей при рукотворном преобразовании среды обитания
человека происходят так, как и при адаптации к природным условиям. Рекомендации
врачей по поддержанию здоровья (физическая активность, прием витаминов и
микроэлементов, ограничение соли) искусственно воссоздают условия, в которых
человек жил большую часть времени своего существования как биологического вида.

Этические аспекты
изучения генетических различий людей

Итак, на формирование генофондов этнических групп влияют
различные процессы – накопление мутаций в изолированных группах, миграции и
смешение народов, адаптация популяций к условиям среды. Генетические различия
не подразумевают превосходства какой-либо расы, этнической или образованной по
любому иному признаку (типу хозяйства или уровню сложности социальной
организации) группы. Напротив, они подчеркивают эволюционную ценность
разнообразия человечества, позволившую ему заселить все климатические зоны
Земли.

Журнал «Энергия» 2005, № 8

Закон максимума биогенной энергии и др. 1 страница

1.Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема разрушается.Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

2. Закон толерантности (закон Шелфорда): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Соответственно закону любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем.

3. Закон сохранения энергии, гласит, энергия может переходить из одной формы в другую, не исчезает и не создается заново. А =Б+В, здесь,

А — солнечное излучение, Б — тепло, В – продукт.

Поскольку часть энергии всегда рассеваться (энтропия) в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность превращения энергии из одной формы

в другую, всегда меньше 100%. А > В, здесь, А — рассеянная солнечная энергия, В ­накопленная энергия. Или, по 1 закону, 100= 95+5, биомасса — 5 единиц, тепло 95 единиц. Таким образом, с точки зрения термодинамики, открытые системы, постоянно обмениваются веществом. Жизнь на земле существует за счет солнечной энергии. Она равномерно примерно таким образом: от общего 100%: 30% — отражается, 46% — прямо превращается в тепло (нагревание почвы, воздуха и воды), 23% — расходуется на испарение 0,2% — на образование волн, течений, ветра 0,80/0 — запасается в процессе фотосинтеза.

4. Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманом): с одного трофического уровня экологической пирамиды на другого переходит в среднем не более 10 % энергии.

По этому закону можно выполнять расчеты земельных площадей, лесных угодий с целью обеспечения население продовольствием и другими ресурсами.

5.Закон биогенной миграции атомов (или закон Перельмаа): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов. Так происходило и в геологическом прошлом, миллионы лет назад, так происходит и в современных условиях. Живое вещество или принимает участие в биохимических процессах непосредственно, или создает соответствующую, обогащенную кислородом, углекислым газом, водородом, азотом, фосфором и другими веществами, среду. Этот закон имеет важное практическое и теоретическое значение. Понимание всех химических процессов, которые происходят в геосферах, невозможно без учета действия биогенных факторов, в частности — эволюционных. В наше время люди влияют на состояние биосферы, изменяя ее физический и химический состав, условия сбалансированной веками биогенной миграции атомов. В будущем это послужит причиной очень отрицательных изменений, которые приобретают способность саморозвиваться и становятся глобальными, неуправляемыми (опустынивание, деградация грунта, вымирание тысяч видов организмов). С помощью этого закона можно сознательно и активно предотвращать развитие таких отрицательных явлений, руководить биогеохимическими процессами, используя «мягкие» экологические методы.

6.Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных естественных систем и их иерархии очень тесно связанные между собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемое приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы — энергетические, информационные и динамические. Следствия действия этого закона обнаруживаются в том, что после любых изменений элементов естественной среды (вещественного состава, энергии, информации, скорости естественных процессов и т.п.) обязательно развиваются цепные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения. Следует отметить, что незначительное изменение одного показателя может послужить причиной сильных отклонений в других и в всей экосистеме.

Изменения в больших экосистемах могут иметь необратимый характер, а любые локальные преобразования природы вызовут в биосфере планеты (то есть в глобальном масштабе) и в ее наибольших подразделах реакции ответа, которые предопределяют относительную неизменность эколого-экономического потенциала. Искусственное возрастание эколого-экономического потенциала ограниченное термодинамической стойкостью естественных систем.

7.Закон внутреннего динамического равновесия — один из главнейших в природопользовании. Он помогает понять, что в случае незначительных вмешательств в естественную среду ее экосистемы способны саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует хорошо знать) и уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты), они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на значительных территориях и в всей биосфере.

8.Закон генетического разнообразия: все живое генетическое разное и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности.

Закон имеет важное значение в природопользовании, в особенности в сфере биотехнологии (генная инженерия, биопрепараты), если не всегда можно предусмотреть результат нововведений во время выращивания новых микрокультур через возникающие мутации или распространение действия новых биопрепаратов не на те виды организмов, на которые они рассчитывались.

9.Закон исторической необратимости: развитие биосферы и человечества как целого не может происходить от более поздний фаз к начальным, общий процесс развития однонаправленный. Повторяются лишь отдельные элементы социальных отношений (рабство) или типы хозяйничанья.

10.Закон константности (сформулированный В. Вернадским): количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемое приводит к такой же по объему изменения вещества в другом регионе, только с обратным знаком.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш.

11.Закон корреляции (сформулированный Ж. Кювье): в организме как целостной системе все его части отвечают одна другой как за строением, так и за функциями. Изменение одной части неминуемо вызовет изменения в других.

Закон максимизации энергии (сформулированный Г. И Ю. Одумами и дополненный М. Рэймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая наибольшее оказывает содействие поступлению энергии и информации и использует максимальное их количество наиэффективнее. Для этого такая система, большей частью, образовывает накопители (хранилища) высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, стойкости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами. Максимизация — это повышение шансов на выживание.

12.Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского — Бауэра): любая биологическая и «бионесовершенная» система с биотой, которая находится в состоянии «стойкого неравновесия» (динамично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на среду.

В процессе эволюции видов, твердит Вернадский, выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию. По мнению Бауера, живые системы никогда не находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет своей свободной энергии полезную работу против равновесия, которого требуют законы физики и химии существующих внешних условий.

Вместе с другими фундаментальными положениями закон максимума биогенной энергии служит основой разработки стратегии природопользования.

13.Закон ограниченности естественных ресурсов: все естественные ресурсы в условиях Земли исчерпаемые. Планета есть естественно ограниченное тело, и на ней не могут существовать бесконечные составные части.

14.Закон однонаправленности потока энергии:энергия, которую получает экосистема и которая усваивается продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго, третьего и других порядков, а потом редуцентам, что сопровождается потерей определенного количества энергии на каждом трофическом уровне в результате процессов, которые сопровождают дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) попадает очень мало начальной энергии (не большее 0,25%), термин «кругооборот энергии» довольно условный.

15.Закон оптимальности:никакая система не может суживаться или расширяться бесконечно. Никакой целостный организм не может превысить определенные критические размеры, которые обеспечивают поддержку его энергетики. Эти размеры зависят от условий питания и факторов существования.

В природопользовании закон оптимальности помогает найти оптимальные с точки зрения производительности размеры для участков полей, выращиваемых животных, растений. Игнорирование закона — создание огромных площадей монокультур, выравнивание ландшафта массовыми застройками и т.п. — привело к неприродной однообразности на больших территориях и вызвало нарушение в функционировании экосистем, экологические кризы.

16.Закон равнозначности условий жизни:все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон-совокупного действия экологических факторов. Этот закон часто игнорируется, хотя имеет большое значение.

17.Закон развития окружающей среды: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно — это вывод из законов термодинамики.

Очень важными являются следствия закона:

1) абсолютно безотходное производство невозможное;

2) любая более высокоорганизованная биотическая система в своем развитии есть потенциальной угрозой для менее организованных систем. Поэтому в биосфере Земли невозможно повторное зарождение жизни — оно будет уничтожено уже существующими организмами;

3) биосфера Земли, как система, развивается за счет внутренних и космических ресурсов.

18.Закон уменьшения энергоотдачи в природопользовании: в процессе получения из естественных систем полезной продукции с течением времени (в историческом аспекте) на ее изготовление в среднем расходуется все больше энергии (возрастают энергетические затраты на одного человека). Так, ныне затраты энергии на одного человека за сутки почти в 60 раз большие, чем во времена наших далеких предков (несколько тысяч лет тому) . Увеличение энергетических затрат не может происходить бесконечно, его можно и следует рассчитывать, планируя свои отношения с природой с целью их гармонизации.

19. Закон совокупного действия естественных факторов (закон Митчерлиха –Тинемана -Бауле): объем урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, а от всей совокупности экологических факторов одновременно. Частицу каждого фактора в совокупном действии ныне можно подсчитать. Закон имеет силу при определенных условиях — если влияние монотонное и максимально обнаруживается каждый фактор при неизменности других в той совокупности, которая рассматривается.

20. Закон грунтоистощения (уменьшение плодородия):постепенное снижение естественного плодородия почв происходит из-за продолжительного их использования и нарушения естественных процессов почвообразования, а также вследствие продолжительного выращивания монокультур (в результате накопления токсичных веществ, которые выделяются растениями, остатков пестицидов и минеральных удобрений).

21.Закон физико-химического единства живого вещества(сформулированный В. Вернадским): все живое вещество Земли имеет единую физико-химическую природу. Из этого явствует, что вредное для одной части живого вещества вредит и другой его части, только, конечно, разной мерой. Разность состоит лишь в стойкости видов к действию того ли другого агента. Кроме того, через наличие в любой популяции более или менее стойких к физико-химическому влиянию видов скорость отбора за выносливостью популяций к вредному агенту прямо пропорциональная скорости размножения организмов и дежурство поколений. Через это продолжительное употребление пестицидов экологически недопустимое, так как вредители, которые размножаются значительно более быстро, более быстро приспосабливаются и выживают, а объемы химических загрязнений приходится все более увеличивать.

22. Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любой другой системе, все виды живого вещества и абиотические экологические компоненты функционально отвечают один другому. Выпадение одной части системы (вида) неминуемо приводит к выключению связанных с ею других частей экосистемы и функциональных изменений.

23. Научной общественности широко известны также четыре закона экологии американского ученого Б. Коммонера:

1) все связано со всем;

2) все должно куда-то деваться;

3) природа «знает» лучше;

4) ничто не дается даром (за все надо платить).

Как отмечает М. Реймерс, первый закон Б. Коммонера близкий по смыслу к закону внутреннего динамического равновесия, второй — к этому же закону и закону развития естественной системы за счет окружающей среды, третий — предостерегает нас от самоуверенности, четвертый — снова затрагивает проблемы, которые обобщают закон внутреннего динамического равновесия, законы константности и развития естественной системы. По четвертому закону Б. Коммонера мы должны возвращать природе то, что берем у нее, иначе катастрофа с течением времени неминуемая.

24.Следует вспомнить также важные экологические законы, сформулированные в работах известного американского эколога Д. Чираса в 1991—1993 гг. Он подчеркивает, что Природа существует вечно (с точки зрения человека) и сопротивляется деградации благодаря действию четырех экологических законов: 1) рецикличности или повторного многоразового использования важнейших веществ; 2) постоянного восстановления ресурсов; 3) консервативного потребления (если живые существа потребляют лишь то (и в таком количестве), что им необходимо, не больше и не меньше); 4) популяционного контроля (природа не допускает «взрывного» роста популяций, регулируя количественный состав того ли другого вида путем создания соответствующих условий для его существования и размножения). Важнейшей задачей экологии Д. Чирас считает изучение структуры и функций экосистем, их уравновешенности, или неуравновешенности, то есть причин стабильности и разбалансирования экосистем.

25.Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые пре­тендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

26. Закон адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов (Беогман). Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а, следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате.

27.Правило Аллена: регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых районах.

Таким образом, круг задач современной экологии очень широкий и охватывает практически все вопросы, которые затрагивают взаимоотношения человеческого общества и естественной среды, а также проблемы гармонизации этих отношений. Из сугубо биологической науки, которой была экология всего каких-то 30 — 40 лет тому, сегодня она стала многогранной комплексной наукой, главной целью которой есть разработка научных основ спасения человечества и среды его существования — биосферы планеты, рационального природопользования и охраны природы. Ныне экологическим воспитанием охватываются все слои населения на планете. Познание законов гармонизации, красоты и рациональность природы поможет человечеству найти верные пути выхода из экологического кризиса. Изменяя и в дальнейшем естественные условия (общество не может жить иначе), люди будут вынуждены делать это обдуманно, взвешенно, предусматривая далекую перспективу и опираясь на знание основных экологических законов.

Тема 4. Экология популяций – демэкология

Цель: познакомиться с видами, особенностями и закономерностями существования популяций.

Структура лекции

1. Понятие популяции.

2. Статические показатели популяции.

3. Динамические показатели популяции.

4. Динамика популяций. Гомеостаз.

1. Популяция – любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида. Выделяют две группы количественных показателей – статические и динамические.

2. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. К таким показателям относятся численность, плотность и показатели структуры. Численность – это поголовье животных или количество растений в пределах некоторой пространственной единицы – ареала, бассейна реки, акватории моря, области и т.д. Плотность – число особей, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов – это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр. Показатели структуры: половой – соотношение полов, размерный – соотношение количества особей разных размеров, возрастной – соотношение количества особей различного возраста в популяции. Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды.

3. Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций. Рождаемость, или скорость рождаемости – это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим показателем – продукцией – суммой прироста массы всех особей из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

Смертность, или скорость смертности – это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. от количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь только положительное значение либо равное нулю.

Для понимания механизмов функционирования и решения вопро­сов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и дру­гие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наи­более важны данные о возрастной структуре, под которой понима­ют соотношение особей (часто объединенных в группы) различ­ных возрастов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых особи всех возрастов представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о на­личии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают­ся как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сфор­мировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее от­сутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занима­ют свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормаль­ному состоянии, человек из нее может изымать то количество осо­бей или биомассу (последний показатель обычно используется при­менительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься дол­жны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончив­шие размножение). Если преследуется цель получения определен­ного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характерис­тики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления про­дукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максималь­ным накоплением древесной массы на единице площади.

Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообра­зуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.

Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки боль­шими площадями без учета возможностей восстановления их мо­лодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяже­лой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнени­ем почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившие­ся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем бо­лотными. В других случаях, например на песчаных почвах, след­ствием подобного вмешательства в экосистемы является опусты­нивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельно­сти человека

4. Динамика популяций. Гомеостаз. К числу важнейших свойств популяций относится динамика свой­ственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адапта­ционные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восста­новлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации спо­собности организмов к биологически обусловленному размноже­нию. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающие­ся простым делением, при наличии условий для реализации биоти­ческого потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Круп­ным организмам с низким потенциалом размножения потребова­лось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со зна­чительной степенью полноты только в отдельных случаях и в те­чение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваива­ют какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие ус­ловия создаются, в частности, при освоении экскрементов круп­ных животных насекомыми, при размножении организмов в сре­дах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими или биогенными веществами водоемах и т. п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Та­кой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для по­пуляции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая увеличения численности первого типа.

Для большинства же популяций и видов рост численности харак­теризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, се­мена и т. п.). При таком типе выживаемости (смертности) числен­ность популяции обычно выражается s-образнои кривой (см. рис.6). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значитель­ны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов — лем­минги, белки) или сглаженный (как у крупных млекопитающих) ха­рактер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых — в 107- 106 раз, для позвоночных животных, например грызунов, — в 105 — 106 раз.

Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». При­чины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связы­вают с пищевым фактором, в других — с погодными (климатически­ми) явлениями (например, для леммингов — с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих — с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

В целом можно выделить динамику популяций, независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плот­ности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспонен­циальная кривая роста. Для второго — логистическая кривая. Соот­ветственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности последняя обусловливает­ся в основном абиотическими факторами (погодные явления, нали­чие пищи, различного рода катастрофы и т. п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковре­менного роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Такие факторы обычно называют модифицирующими (лат. модификацио-изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «ра­ботают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значи­тельнее численность. Тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаи­моотношение организмов типа хищник-жертва. Высокая числен­ность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищ­ника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) вза­имоотношений организмов.

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гоме­остаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В животном мире результат острой внутривидовой борьбы про­является часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрос­лые окуни при высокой численности популяции, особенно в неболь­ших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном про­странстве. Поедание потомства домашними животными, по-види­мому, один из случаев атавизма (лат. атавус — отдаленный предок) данного явления, которое раньше имело место в природных попу­ляциях.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенасе­ленность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнете­нию последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо разви­вались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность орга­низмов была чрезвычайно высокой.

Предыдущая1234567

Дата добавления: 2015-02-07; просмотров: 2580;

Законы экологии

ЗАКОН БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ (Э. Геккеля и Ф. Мюллера) — организм в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историческое (эволюционное) развитие своего вида (филогенез).

ЗАКОН БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ АТОМОВ (В. И. Вернадского) — Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (O2, CO2, Н2 и т. д.) обусловлены живым веществом, населяющим биосферу в настоящее время, а также действующим на Земле в течение всей геологической истории.

ЗАКОН ВНУТРЕННЕГО ДИНАМИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЯ — вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие количественные и качественные перемены, сохраня­ющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят.

ЗАКОН ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ — все живое генетиче­ски различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородно­сти. Двух генетически абсолютных особей (кроме однояйцевых близнецов, немутирующих клонов, вегетативных линий и немногих др. исключений), а тем более видов живого в природе быть не может.

Действие этого закона всегда учитывается при сохранении чистых культур микроорганизмов (мутагенезу противопоставляют отбор по специфическим признакам) и сортов (напр., картофеля путем вегетативного размножения под контролем тщательного отбора). Однако в природопользовании 3. г. р. нередко игнорируют. Это особенно опасно в области био­технологии (в генной инженерии, производстве биопрепаратов на основе непатогенных микроорганизмов и т. п.), поскольку результат не всегда предсказуем. Высока и опасность внезапного возникновения новых болезнетворных форм при применении лекарственных средств из-за мутаций в популяциях болезнетворных организмов. Не исключен и переход микроорганизмов, применяемых для борьбы с нежелательными формами, на полезные людям виды, процесс распространения среди них эпизоотии.

ЗАКОН ГЕОГЕНЕТИЧЕСКИЙ (Д. В. Рундквиста) — минералогиче­ские процессы в короткие интервалы времени как бы повторяют общую историю геологического развития, или, другими словами, геологические процессы развития однонаправлены во всех масштабах геоэволюции.

Различают 8 масштабов геоэволюции: 1) общая эволюция Земли — млрд лет; 2) эволюция в рамках геологического мегацикла — сотни млн — 1 млрд лет; 3) эволюция в ходе развития тектономагматического цикла — десятки — сотни млн лет; 4) эволюция процессов становления генетически взаимосвязанной серии магматических пород и связанной с ними минерализации — млн — десятки млн лет; 5) эволюция процессов становления интрузивного комплекса и связанной с ним мине­рализации — сотни тыс.— немногие млн лет; 6) эволюция этапов минерализации в ходе формирования месторождений — десятки — сотни тыс. лет; 7) эволюция внут­ри стадий минерализации — тысячи — десятки тыс. лет; 8) эволюция внутри ритмов ми­нерализации — 1 тыс. лет и меньше.

ЗАКОН ГЕОХИМИЧЕСКИЙ ОСНОВНОЙ (В. М. Гольдшмита) — абсо­лютные количества химических элементов, т. е. кларки химических элемен­тов, зависят от строения атомных ядер; распределение элементов, связан­ное с их миграцией,— от наружных электронов. Кларки элементов в земной коре зависят как от структуры атомного ядра, так и от строения электрон­ных оболочек, определяющих химические свойства атомов, но ведущая роль все же принадлежит ядерным свойствам — устойчивости ядер атомов, со­держанию в них небольшого четного числа протонов и нейтронов, особенно кратное 4. Миграция элементов зависит также от всего строения атома, электронная структура играет при этом ведущую роль.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗ­МЕНЧИВОСТИ (Н. И. Вавилова) — Родственные виды, роды, семейства и т. д. обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости.

ЗАКОН ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ (А.Тинеман) – состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза.

ЗАКОН ЕСТЕСТВЕННОИСТОРИЧЕСКИЙ — внутренняя устойчивая связь явлений природы, обусловливающая их существование и развитие — это необходимое, существенно, устойчиво повторяющееся отношение между яв­лениями: направленность или порядок следования событий во времени.

ЗАКОН ИСТОРИЧЕСКОЙ НЕОБРАТИМОСТИ — процесс развития человечества как целого не может идти от более поздних фаз к начальным, т. е. общественно-экономические формации не могут сменяться в обратном порядке. Отдельные элементы социальных отношений (напр., рабство) в ис­тории повторялись, возможно повторение и уклада хозяйства (возвращение от оседлого к кочевому хозяйству), но общий процесс развитая однонаправлен.

ЗАКОН ХИРАЛЬНОЙ ЧИСТОТЫ (Л. Пастера) — живое вещество со­стоит из хирально чистых структур. Сахара, вырабатываемые живыми организмами, принадлежат к D ряду, а аминокислоты, входящие в состав белков – к L ряду.

ЗАКОН КОНСТАНТНОСТИ (В.И.Вернадского) — количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо влечет за собой такую же по размеру его переме­ну в каком-либо регионе, но с обратным знаком. Полярные изменения могут быть использованы в процессах управления природой, но следует учиты­вать, что не всегда происходит адекватная замена. Обычно высокоразвитые виды и экосистемы вытесняются другими, стоящими на эволюционно (для экосистем — сукцессионно) более низком уровне (и крупные организмы более мелкими), а полезные для человека формы менее полезными, нейтральными или даже вредными.

ЗАКОН КОРРЕЛЯЦИИ (Ж. Кювье) — в организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению (закон соподчинения органов), так и по функциям (закон соподчинения функций). Изменение одной части организма или отдельной функ­ции неизбежно влечет за собой изменение других частей и функций.

ЗАКОН МАКСИМИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ (Г. и Э. Одумов) — в соперниче­стве с другими системами выживает та из них, которая наи­лучшим образом способствует поступлению энергии и использует макси­мальное ее количество наиболее эффективным способом. С этой целью си­стема: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии; 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии па обеспечение поступления новой энергии: 3) обеспечивает кругооборот раз­личных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность приспособления к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов. Мож­но рассматривать как 3. м. э. информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и инфор­мации. Максимальное поступление вещества как такового не гарантирует успеха системе в конкурентной группе др. аналогичных, систем.

ЗАКОН МАКСИМУМА БИОГЕННОЙ ЭНЕРГИИ (В.И. Вернадского — Э. С. Бауэра) — любая биологическая и «биокосная» система (система с участием живого), находясь в состоянии «устойчивой неравновесности», т. е. динамического подвижного равновесия с окружающей ее средой, и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. З.м.б.э. сформулирован на основе биогеохимических принципов В.И. Вернадского:

1. Геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип).

2. При эволюции видов выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию (второй биогеохимический принцип).

ЗАКОН МИГРАЦИИ РЕЧНОГО РУСЛА (К. М. Бэра— Ж. Бабине) реки в результате отклоняющего действия вращения Земли вокруг ее оси имеют тенденцию смещать свое русло в северном полушарии вправо, а в южном — влево. В результате у рек северного полушария правый берег крут и обрывист, а левый, откуда река отступает, пологий и низкий.

ЗАКОН МИНИМУМА (Ю.Либиха) — выносливость организма определяется самым слабым звеном и цепи его экологических потребностей, т. е. жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму; дальнейшее их снижение ведет к гибели организма или деструкции экосистемы. Дополнительное правило взаимодействия факторов: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором.

ЗАКОН (ПРАВИЛО) НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ (Л. Долло) — организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

ЗАКОН НЕОБХОДИМОГО РАЗНООБРАЗИЯ — любая система не может сформироваться из абсолютно одинаковых элементов. Из этого закона вытекает закон неравномерности развития систем, поскольку это один из способов увеличения разнообразия, а также правило полноты составляющих (компонентов, элементов) системы и правило оптимальной компонентной дополнительности.

ЗАКОН ОБЕДНЕНИЯ РАЗНОРОДНОГО ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА В ОСТРОВНЫХ ЕГО СГУЩЕНИЯХ (Г. Ф. Хильми) — индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации, более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде. Исходя из этого закона, для осуществления охраны исчезающих видов и редких биотических сообществ в пределах особо охраняемых природных территорий, находящихся среди природы, нарушенной человеком, необходима достаточно обширная территория. Из этого же закона следует, что любые сложные биотические сообщества, сохраненные на незначительных пространствах, обречены на постепенную деградацию. В практике природопользовании рассматриваемый закон диктует необходимость создания буферных зон как при ведении интенсивного хозяйства, так и особенно при создании заповедников, долгосрочных заказников и других особо охраняемых территорий для обеспечения высокой надежности их функционирования.

ЗАКОН ОГРАНИЧЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ — все природные ресурсы (и условия) Земли конечны. Закон основан на том что, поскольку планета представляет собой естественно ограниченное целое, на ней не могут существовать бесконечные части. Следовательно, категория «неисчерпаемых» природных ресурсов возникла по недоразумению. К этим ресурсам относят, напр., энергетические, полагая, что солнечная энергия дает практически неисчерпаемый источник получения полезной энергии. Ошибка состоит в том, что не учитываются ограничения, накладываемые самой энергетикой биосферы, антропогенное изменение которой сверх допустимого предела по правилу одного процента чревато серьезными последствиями. Искусственное привнесение энергии в биосферу в наше время достигло уже значений, близких к предельным (отличающихся от них не более чем на 1 математический порядок — в 10 раз).

ЗАКОН ОДНОНАПРАВЛЕННОСТИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ – энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т. д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом из трофических уровней и результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25%), говорить о «круговороте энергии» нельзя.

ЗАКОН ОПТИМАЛЬНОСТИ — с наибольшей эффективностью любая система функционирует в некоторых пространственно-временных пределах (никакая система не может сужаться и расширяться до бесконечности). Фундаментальное положение теории систем, связанное с тем, что размер любой системы должен соответствовать ее функциям. Напр., млекопитающее не может быть мельче и крупнее тех размеров, при которых оно способно рождать живых детенышей и вскармливать их своим молоком. Никакой целостный организм не в состоянии превысить критические размеры, обеспечивающие поддержание его энергетики (у животных они зависят от поиска достаточного количества пищи, у растений они определяются скоростью усвоения и передачи питательных веществ).

ЗАКОН ПЕРИОДИЧЕСКИЙ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ (А.А. Григорьева — М. И. Будыко) — со сменой физико-географических поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. Установленная законом периодичность прояв­ляется в том, что величины индекса сухости меняются в разных зонах от 0 до 4—5, трижды между полюсами и экватором они близки к единице — этим значениям соответствует наибольшая биологическая продуктивность ландшафтов.

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИЙ (Р. Линдемана) — с одного трофи­ческого уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии. 3. н. э. позволяет делать расчеты необ­ходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и др. эколого-экономические подсчеты.

ЗАКОН ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ФАЗ РАЗ­ВИТИЯ — фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) поряд­ке, обычно от простого к сложному, без выпа­дения промежуточных этапов (но, возможно, с очень быстрым их прохож­дением или эволюционно закрепленным отсутствием). Напр., метаморфоз насекомых с полным превращением может идти лишь в направлении яйцо — личинка — куколка — имаго. Этот закон — логическое следствие диалектиче­ской историчности природы: ничто не может индивидуально сначала уме­реть, а потом лишь родиться или пройти развитие от старости к молодо­сти. Это следует осознавать при рассмотрении экологических процессов типа сукцессии.

3. п. п. ф. р. нередко игнорируют, например, пытаясь вырастить хвой­ные лесные культуры там, где, согласно природному алгоритму смены пород, им должны предшествовать в сукцессионном процессе другие виды дре­весных растений. Иногда такие культуры удается вырастить, но они либо за­болевают, либо оказываются столь нежизнестойкими, что погибают от малейших отклонений в среде жизни.

ЗАКОН РАЗВИТИЯ ПРИРОДНОЙ СИСТЕМЫ ЗА СЧЕТ ОКРУЖАЮ­ЩЕЙ ЕЕ СРЕДЫ — любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Абсолютно изолированное саморазви­тие невозможно. Закон есть следствие из начал термодинамики. Он имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение благодаря основным своим следствиям:

1. Абсолютно безотходное производство невозможно (оно равнозначно созданию «вечного» двигателя).

2. Любая более высокоорганизованная биотическая система (напр. вид живого), используя и видоизменяя среду жизни, представляет потен­циальную угрозу для более низкоорганизованных систем (благодаря этому в земной биосфере невозможно повторное зарождение жизни — она будет уничтожена существующими организмами).

3. Биосфера Земли как система развивается не только за счет ресурсов планеты, но опосредованно за счет и под управляющим воздействием космических систем (прежде всего Солнечной).

ЗАКОН (ЗАКОНОМЕРНОСТЬ) РАСТУЩЕГО ПЛОДОРОДИЯ — УРОЖАЙНОСТИ — агротехнические и другие прогрессивные приемы ведения сельского хозяйства ведут к увеличению урожайности полей. Само плодородие как свойство почв не увеличивается, а высокие урожаи обеспечиваются высокими энергетическими вложениями.

ЗАКОН (ЗАКОНОМЕРНОСТЬ) СНИЖЕНИЯ ПРИРОДОЕМКОСТИ ГОТОВОЙ ПРОДУКЦИИ — удельное содержание природного вещества в усредненной единице общественного продукта исторически неуклонно снижается. Это не означает, что вовлекается меньше природного вещества в процесс производства. Наоборот, его количество увеличивается — выбрасывается до 95—98% потребляемого и производстве природного вещества. Однако в конечных аналогичных продуктах общественного производства, вероятно, в наши дни усреднено меньше природного вещества, чем в отдаленном прошлом. Объясняется это миниатюризацией изделий, заменой естественных материалов и продуктов синтетическими, сменой вещественных отношений информационными (напр., вместо поездки за информацией — сначала письма, затем телеграф, наконец, радио и телевидение) и др. явлениями.

ЗАКОН СНИЖЕНИЯ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ — с ходом исторического времени при получении из природных систем полезной продукции на ее единицу в среднем затрачивается все больше энергии. (Увеличиваются энергетические расходы на одного человека.)

ЗАКОН СУБЪЕКТИВНОЙ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ РАЗДРАЖИТЕЛЯ (Э. Вебера — Г. Фехнера) — чем сильнее раздражитель, тем труднее субъективно оценить его количественно. Чем чувствительнее принимающее устройство, тем ниже предел, за которым наступает насыщение и перестают различаться оттенки раздражителя. Чем контрастнее фон, тем легче улавливается раздражение (напр., слабый источник света виден только в темноте). Закон имеет существенное значение для объяснения пределов развития некоторых признаков организмов, напр., предельного развития полового диморфизма (яркости окраски самцов, размеров рогов оленей) в тех случаях, когда явление не находит чисто механического или физиологического толкования.

ЗАКОН СУКЦЕССИОННОГО ЗАМЕДЛЕНИЯ — процессы, идущие в зрелых равновесных системах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к замедлению. Отсюда бесперспективность попыток «торопить» природу при хозяйственных мероприятиях без выведения ее систем из равновесного состояния. Напр., акклиматизация нового вида дает эффект на начальной фазе, особенно при благоприятном для вида антропогенном изменении природы, но затем популяционный взрыв угасает, происходит саморегуляция на уровне экосистемы, и, если вид не становится массовым вредителем, то его хозяйственное значение резко снижается. Любой вид мелиорации первоначально дает увеличение продукции, но затем прирост сокращается, и продукция стабилизируется на некотором уровне. При осуществлении жестких природопользовательских акций, когда природные системы выводятся из равновесия, а затем стремятся к нему, следует учитывать постепенное падение биологической продуктивности и хозяйственной производительности угодий в ходе формирования нового равновесия. Это особенно актуально в тех случаях, когда устанавливается равновесие, нежелательное для экономики. Например, устойчивым состоянием может оказаться максимальная засоленность полей при их орошении. Вместе с тем дальнейшее осолонение сверх какого-то масштаба будет идти медленнее, чем на первых этапах, если не привносится дополнительная для данной экосистемы вода.

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ (В. Шелфорда) — лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Плохо и не докормить и перекормить, все хорошо в меру. Его применение необходимо при оценке успешности культивирования растений, выращивании с. х. животных, оценке возможности акклиматизации диких видов. 3. т. определяет и положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду. Так, избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она полезна.

ЗАКОН УВЕЛИЧЕНИЯ РАЗМЕРОВ (роста) и ВЕСА (массы) ОРГАНИЗМОВ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ВЕТВИ (Копа и Денера) — по мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры и затем вымирают. Происходит это потому, что, чем мельче особи, тем труднее им противостоять процессам энтропии, закономерно организовывать энергетически потоки для осуществления жизненных функций. Эволюционно размер особей поэтому увеличивается. Однако крупные организмы с большой массой требуют для поддержания этой массы значительных количеств энергии фактически пищи. Борьба с энтропией приводит к укрупнению организмов, а это укрупнение вызывает отход от закона оптимальности в большую сторону и, как правило, к вымиранию слишком крупных организмов. Закон Копа и Денера может иметь и отрицательный знак, т. е. в ряд случаев с ходом геологического времени отдельные формы эволюционно мельчают, что дает им большие возможности для приспособления к среде обитания. Если они преступают в этом процессе закон оптимальности в меньшую сторону, они или вымирают или теряют четко выраженную биологическую форму организации, превращаясь в вирусоподобные образования.

Закон Копа и Денера объясняет массовое вымирание организмов (напр., древнейших пресмыкающихся) весьма незначительными естественными изменениями среды жизни без привлечения каких либо катастрофических причин. Вместе с тем он дает ключ к управлению такими экосистемами, которые являются объектами промысла. Так, массовая добыча криля в Мировом океане может сравнительно быстро сделать невозможным существование популяции китов, так как при своих крупных размерах они нуждаются в высокой плотности расселения объектов их питания.

ЗАКОН (ПРИНЦИП) УВЕЛИЧЕНИЯ СТЕПЕНИ ИДЕАЛЬНОСТИ (Г. В. Лейбница), или «ЭФФЕКТ ЧЕШИРСКОГО КОТА- (Льюиса Кэрролла) — гармоничность отношений между частями системы историко-эволюционно возрастает (система может сохранять функции при минимизации размеров — кот, тая с хвоста, уже исчез, а его улыбка еще видна). Общесистемный принцип, указывающий на то, что человечество, превращаясь в глобальную геологическую силу, неминуемо должно консолидировать свои силы, перейти от конфронтации к сотрудничеству (что дает переход от экстенсивного развития к интенсивному росту качества). В технике этот принцип обусловливает тенденцию к миниатюризации габаритов устройств с сохранением (и развитием) их функциональной значимости. Пример из природы — генетический код составлен всего четырьмя элементами, дающими практически неисчерпаемое разнообразие.

ЗАКОН УСЛОЖНЕНИЯ (системной) ОРГАНИЗАЦИИ ОРГАНИЗМОВ (К. Ф. Рулье) — историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции. В экологии и природопользовании этот закон диктует необходимость сохранения возможностей для усложнения организации, понимания опасности ее искусственного упрощения.

ЗАКОН ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОГО ЕДИНСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕ­СТВА (В. И. Вернадского) — все живое вещество Земли физико-химически едино. Из 3. ф.-х. е. ж. в. естественно вытекает следствие: вредное для одной части живого вещества не может быть безразлично для другой его части, или: вредное для одних видов существ вредно и для других. Отсюда любые физико-химические агенты, смертельные для одних организмов (пестициды), не могут не оказывать вредное влияние на другие организмы. Вся разница состоит лишь в степени устойчивости видов к агенту.

ЗАКОНЫ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК ЖЕРТВА» (В. Вольтерра) (ЗАКОН НАРУШЕНИЯ СРЕДНИХ ВЕЛИЧИН):

I) Закон периодического цикла — процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей;

2) закон сохранения средних величин средняя численность по­пуляции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны;

3) закон нарушения средних величин — при аналогичном нарушении попу­ляций хищника и жертвы (напр., рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популя­ции хищника — падает.

ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ —- в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно и биотическом сообществе, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Вы­падение одной части системы (напр., уничтожение вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках закона внутренне­го динамического равновесия. З.э.к. особенно важен в сохранении видов живого, никогда не исчезающих изолированно, но всегда взаимосвязанной группой. Действие З.э.к. приводит к скачкообразности в изменении эколо­гической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит срыв (часто неожиданный) — экосистема теряет свойство надежности. Напр., многократное увеличение концентрации вещества загрязнителя может не приводить к катастрофическим последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе.

ЗАКОН ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НЕОБРАТИМОС­ТИ — экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). Поскольку вернуть экосистему к преж­нему состоянию невозможно, к ней нужно подходить как к новому индиви­дуальному природному образованию, на которое неправомерно переносить выясненные ранее закономерности. Напр., реакклиматизация (реинтродукция) видов нередко производится (через много лет) фактически в обнов­ленную экосистему и функционально соответствует обычной акклимати­зации (интродукции) вида, а не возвращению его в прежние ценозы.

«ЗАКОНЫ» ЭКОЛОГИИ Б. КОММОНЕРА: I) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа «знает» лучше; 4) ничто не дастся даром.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т. е. поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимо­стью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей четырех комплиментар­ных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количе­ство генетической информации: ДНК бактерии содержит око­ло 1 000 генов, грибы — до 10 ООО, высшие растения — до 400 ООО. Огромно количество генов у многих цветковых рас­тений и высших таксонов животных. Например, ДНК домо­вой мыши содержит около 100 000 генов.

Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, кото­рым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последова­тельности. Другие разновидности генетического разнообра­зия, например, количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организа­ции живого.

Огромное множество генетических вариаций представле­но у скрещивающихся популяций и может быть осуществле­но посредством селекции. Различная жизнеспособность отра­жается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических ва­риаций очевидно: они дают возможность осуществления и эво­люционных изменений и, если это необходимо, искусствен­ного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического ма­териала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определен­ные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 109 различных генов, распределенных в миро­вой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разно­образия. В частности, гены, контролирующие фундаменталь­ные биохимические процессы, являются строго консерватив­ными у различных таксонов и в основном демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспо­собностью организмов.

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной ин­женерии, принимая во внимание то, что каждая форма жиз­ни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида оз­начает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инже­нерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако раз­рушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводят к опасному уменьшению генетической измен­чивости, сокращая их способности адаптироваться к загряз­нению, изменениям климата, болезням и другим неблаго­приятным факторам. Основной резервуар генетических ре­сурсов — природные экосистемы — оказался значительно измененным или разрушенным.

Уменьшение генотипическо-

ГЛАВА I

го разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в эко­системах.

Изучение закономерностей распределения генотипов в по­пуляциях начато Пирсоном (1904). Он показал, что при нали­чии разных аллелей одного гена и действия свободного скре­щивания в популяциях возникает определенное распределе­ние генотипов, которое можно представить в виде:

р2 АА+2pqAa + р2аа ,

где р— концентрация гена A, q — концентрация гена а.

Г.Х. Харди (1908) и В. Вайнберг (1908), специально иссле­довав это распределение, высказали мнение, что оно является равновесным, так как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может сохраняться в популяциях неограниченное время. Так стала развиваться популяционная генетика. Глав­ная заслуга в разработке популяционной генетики, а особен­но ее теоретического и математического аспектов, в этот ран­ний период (1920-1940 гг.) принадлежит С.С. Четверикову, С. Райту, Р. Фишеру, Дж. Холдейну, А.С. Серебровскому и Н. П. Дубинину. *

Биологическая эволюция — это процесс накопления из­менений в организмах и увеличение их разнообразия во вре­мени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны су­ществования живых организмов: их морфологию, физиоло­гию, поведение и экологию. В их основе лежат генетические изменения, т. е. изменения наследственного вещества, кото­рое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки орга­низмов. На генетическом уровне эволюция представляет со­бой накопление изменений в генетической структуре попу­ляций.

Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации — процессы, обусловливающие ге­нетическую изменчивость; с другой — наблюдается дрейф ге­нов и естественный отбор — процессы, посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поко­ление.

Эволюция возможна только в том случае, если существу­ет наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс,

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

однако эти варианты могут по-новому рекомбинироваться в процессе полового размножения, т. е. при независимом рас­хождении хромосом и вследствие кроссинговера. Генетичес­кие варианты, возникшие в результате мутационного и реком­бинационного процессов, передаются из поколения в поколе­ние отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к про­цессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относят­ся естественный отбор, поток генов (т, е. их миграции) между популяциями и случайный дрейф генов.

На первый взгляд может показаться, что особи с доминан­тным фенотипом должны встречаться чаще, чем с рецессив­ным. Однако соотношение 3:1 соблюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных по одним и тем же двум аллелям. При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах фенотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди—Вайнберга. Основ­ное утверждение закона Харди—Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а имен­но мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратич­ными) соотношениями. Из закона Харди-Вайнберга вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок ис­ходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновес­ные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно раз­личны, то для аутосомных локусов они становятся одинако­выми в следующем поколении, поскольку и самцы, и самки получают половину своих генов от отца и половину — от мате­ри. Таким образом, равновесные частоты генотипов достига­ются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцеп­ленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно.

Закон Харди—Вайнберга сформулировали в 1908 г. неза­висимо друг от друга математик Г. X. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона приведем простой пример. Предположим, что данный локус

ГЛАВА I

содержит один из двух аллелей, А и а, представленных с оди­наковыми для самцов и самок частотами: р для А и q для а. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случай­ным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей. Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом АА, равна вероятности (р) получить ал­лель А от матери, умноженной на вероятность (р) получить аллель А от отца, т. е. рхр = р2 .

Закон Харди—Вайнберга гласит, что процесс наследова­ния преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному локусу. Более того, при случайном скрещива­нии равновесные частоты генотипов по данному локусу дос­тигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Равновесные частоты генотипов задаются произведения­ми частот соответствующих аллелей. Если имеются только два аллеля, А и а, с частотами р и q, то частоты всех трех возмож­ных генотипов выражаются уравнением:

(p+q)2 =р2 +2pq + q2 А а АА Аа аа,

где буквам во второй строке, обозначающим аллели и геноти­пы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке.

Если имеются три аллеля, скажем, А,, А2иА3, с частотами р, q и г, то частоты генотипов определяются следующим об­разом:

(p + q + r)2 =р2 + q2 + г2 + 2pq+2рг + 2qr А, АгА3 A,At A3A2A3A3AtA3, А2А3А2А3

Аналогичный прием возведения в квадрат многочлена может быть использован для определения равновесных час­тот генотипов при любом числе аллелей. Заметим, что сумма всех частот аллелей так же, как и сумма всех частот геноти­пов, должна быть равна единице. Если имеются только два аллеля с частотами р и q, то р + q — 1, и, следовательно, р2 + 2pq + q2 =(p + q)2 =1; если же имеются три аллеля с час-

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

тотами р, q и г, то р + q + г = 1, и, следовательно, также (p+g + rf =1 и т.д.

Организмы, обладающие удачными вариантами призна­ков, имеют большую вероятность по сравнению с другими орга­низмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого по­лезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции.

Прямая взаимосвязь между степенью генетической измен­чивости в популяции и скоростью эволюции под действием есте­ственного отбора была доказана математическим путем Р. Фи­шером (1930) в его фундаментальной теореме естественного от­бора. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленно­сти в тот же момент времени. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 1960-х гг.

Мутационный процесс служит источником появления но­вых мутантных аллелей и перестроек генетического материа­ла. Однако возрастание их частоты в популяции под действи­ем мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе. К тому же подавляющее большин­ство возникающих мутаций устраняется из популяции в те­чение немногих поколений уже в силу случайных причин. Неизбежность такого течения событий впервые обосновал Р. Фишер в 1930 г.

Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на 100 000 (1 • 10 s) до 1 на 1 000 000 (1-Ю-®) гамет.

Новые мутанты, хотя и довольно редко, но постоянно по­являются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организ­ма. Например, число особей того или иного вида насекомых обычно составляет около 100 млн (108). Если предположить, что средняя мутабильность по одному локусу равна 1 мутации на 100 000 (10_s) гамет, то среднее число вновь возникающих в каждом поколении мутантов по этому локусу для данного вида насекомых составит 2-Ю8′ 10 5=2000. (Частота возникно­вения мутаций умножается на число особей и еще на два, так

ГЛАВА I

как любая особь представляет собой продукт слияния двух гамет.) В генотипе человека имеется около 100 000 (10s) локу­сов. Предположим, что у человека темп мутирования такой же, как у дрозофилы; в этом случае вероятность того, что ге­нотип каждого человека содержит новый аллель, отсутство­вавший в генотипе его родителей, равна 2- 10s* 10″® = 2. Иными словами, каждый человек в среднем несет около двух новых мутаций.

Проделанные расчеты основаны на частотах возникновения мутаций, обладающих внешним проявлением. В целом по ге­ному темп мутирования составляет не менее 7-Ю-9 замен на одну нуклеотидную пару в год. У млекопитающих число нуклео­тидных пар в диплоидном геноме составляет около 4*109. Следо­вательно, нуклеотидные замены у млекопитающих происходят с частотой не менее 4*108*7*10“в = 28 в год на диплоидный геном. Ясно, что мутационный процесс обладает колоссальными возмож­ностями поставлять новый наследственный материал.

Важный шаг в генетике популяций был сделан в 1926 г. С. С. Четвериковым. Исходя из закона Харди—Вайнберга, Четвериков доказал неизбежность генетической разнородно­сти природных популяций при том, что новые мутации непре­рывно появляются, но остаются обычно скрытыми (рецессив­ными), а в популяции идет свободное скрещивание.

Из расчетов Четверикова следовало, а впоследствии было полностью подтверждено практикой, что даже редкие и вред­ные для особи мутантные гены будут надежно укрыты от очи­щающего действия естественного отбора в гетерозиготах (орга­низмах со смешанной наследственностью) с доминирующими безвредными генами нормального дикого типа. Мутация бу­дет как бы поглощена популяцией, из-за чего за внешним од­нообразием особей одной популяции неизбежно скрывается их огромная генетическая разнородность. Четвериков это выра­зил так: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные ге- новариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фено­типически) однородным». Для жизни популяций эта осо­бенность может иметь два разных следствия. В огромном большинстве случаев при изменении условий среды вид мо­жет реализовать свой «мобилизационный резерв» генети­ческой изменчивости не только за счет новых наследственных изменений у каждой особи, но и благодаря «генетическому ка­питалу», доставшемуся от предков. Благодаря такому меха-

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Г»

низму наследования популяция приобретает пластичность, без чего невозможно обеспечить устойчивость приспособлений в меняющихся условиях среды. Однако изредка возможен и дру­гой исход: редкие скрытые вредные мутации иногда могут встретиться у потомства совершенно здоровых родителей, при­водя к появлению особей с наследственными заболеваниями. И это — тоже закономерное, неистребимое биологическое яв­ление, своего рода жестокая плата популяции за поддержа­ние своей наследственной неоднородности.

С. С. Четверикову популяционная генетика обязана еще одним открытием, которое было изложено в маленькой, всего четыре страницы, заметке «Волны жизни», опубликованной в 1905 г. на страницах «Дневника Зоологического отделения Императорского общества любителей естествознания и этно­графии» в Петербурге. Он обратил внимание, что поскольку любая природная популяция имеет конечную, ограниченную численность особей, это неизбежно приведет к чисто случай­ным, статистическим процессам в распространении мутаций. При этом популяции всех видов постоянно меняют числен­ность (численность грызунов в лесу может от года к году изме­няться в сотни, а многих видов насекомых — в десятки тысяч раз) из-за чего в разные годы распространение мутаций в попу­ляциях может идти совершенно по-разному. От громадной по­пуляции птиц, насекомых, зайцев и других животных в труд­ный для переживания год может остаться всего несколько осо­бей, причем иногда совершенно нетипичных для бывшей популяции. Но именно они дадут потомство и передадут ему свой генофонд, так что новая популяция по составу генетического материала будет совершенно иной, чем прежняя. В этом прояв­ляется генетический «эффект основателя» популяции. Постоян­но изменяется и геном в популяциях человека. К. Альстрем на материале из Южной Швеции показал, что в популяции челове­ка следующему поколению передается далеко не весь имеющий­ся генофонд, а лишь избранная, а то и случайно «выхваченная» часть. Так, 20% поколения здесь вовсе не оставили потомков, зато 25% родителей, которые имели трех и более детей, дали 55% численности следующего поколения.

Постоянное давление мутаций и миграции генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов по сбалансированным полиморфным локусам создает пробле­му так называемого генетического груза. Понятие генетичес-

ГЛАВА I

кого груза ввел Г. Мёллер в 1950 г. в работе «Наш груз мута­ций». По его расчетам, от 10 до 50% гамет у человека содер­жат хотя бы одну вновь возникшую мутацию. Слабо вредящие мутации, если только они проявляются в гетерозиготе, спо­собны нанести популяции больший урон, чем полностью ре­цессивные летальные мутации. Каждый из нас является но­сителем по крайней мере восьми вредных мутаций, скрытых в гетерозиготном состоянии. Г. Мёллер в соавторстве с Н. Мор­тоном и Дж. Кроу (1956) произвели оценку генетического гру­за мутаций путем сравнения детской смертности в случайных выборках из популяций и в семьях, где имели место браки между родственниками. Они выделили собственно мутацион­ный груз, возникающий в результате мутационного давления, и сегрегационный груз как следствие расщепления. Ими пред­ложены расчеты летального эквивалента, соответствующего числу мутаций, дающих вместе летальный исход. Так, один летальный эквивалент может соответствовать одной леталь­ной мутации, двум полулегальным и т.д. Было показано, что средняя величина генетического груза у человека равна ‘3-5 летальным эквивалентам.

Ю. П. Алтухов с коллективом сотрудников (1989) в резуль­тате длительного изучения локальных стад рыб — больших изолированных друг от друга популяций с исторически сло­жившейся субпопуляционной структурой — пришел к выво­ду о высокой их устойчивости во времени и пространстве. Из­менчивость на уровне отдельных субпопуляций не играет са­мостоятельной роли и отражает локальные различия действия отбора в силу гетерогенности условий обитания, а также вли­яние случайных факторов. К аналогичному заключению еще раньше пришел Ю. Г. Рычков с сотрудниками при исследова­нии изолированных групп популяций человека — коренного населения циркумполярной зоны Евразии. Американский генетик и селекционер И. М. Лернер еще в 1954 г. выдвинул представление о генетическом гомеостазе, определив его как способность популяции приводить в равновесие свою генети­ческую структуру и противостоять внезапным изменениям. Один из важных механизмов генетического гомеостаза — от­бор в пользу гетерозигот, ведущий к сбалансированному рав­новесию. Вместе с тем этот же механизм служит причиной образования генетического груза, т. е. выщепляющихся гомо­зиготных классов особей. Такой груз был назван сбалансиро-

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ванным и рассматривается как плата за поддержание гетеро­зигот, причисленных к генетической элите популяции.

Частоты генов в популяциях. Для описания ситуаций в популяционной генетике создано несколько математических моделей. Еще в 1928 г. Валунд установил, что если большая популяция разделена на К панмиктических групп, то в такой совокупности наблюдается эффект, подобный последствиям имбридинга в неподразделенной популяции: доля гомозигот возрастает на величину межпопуляционной вариансы частот генов за счет уменьшения доли гетерозигот.

Принципиальный вклад в описание локальной дифферен­циации частот генов в подразделенной популяции в терминах F-статистики был внесен С. Райтом, который обосновал не­сколько P-коэффициентов как показателей меры генетичес­кой дифференциации:

1) FlT — коэффициент имбридинга особи относительно целой(Г) популяции;

2) FIS — коэффициент имбридинга особи относительно субпопуляции (S);

3) FST — коэффициент имбридинга субпопуляции относи­тельно всей подразделенной популяции.

Соотношение между этими величинами задается равен­ством:

Коэффициент FST был предложен С. Райтом в 1943 г. и с тех пор неоднократно использовался при анализе распреде­лений частот генов в природных разделенных популяциях. Ко­эффициент Райта представляет большой интерес, так как по­зволяет вычленить некоторые важные влияния популяцион­ной подразделенности ца генетическую структуру. Для этой цели Райт предложил две оригинальные модели популяций: «островная модель» и «изоляция расстоянием».

Островная модель. Известны два варианта этой модели:

1) подразделенность вида на множество свободно скрещива­ющихся внутри себя субпопуляций генетически эффективного объема N, каждая из которых с равной вероятностью и с одинако­вой интенсивностью т обменивается генами с любой другой;

2) большая панмиктическая популяция («материк»), ок­руженная множеством изолированных, генетически диффе­ренцированных малых колоний («острова»), каждая из кото-

ГЛАВА I

рых получает гены с «материка» с интенсивностью т на поко­ление. Эффектами обратной миграции можно пренебречь.

Мерой случайной дифференциации субпопуляций в такой системе служит межгрупповая варианса генных частот:

и, следовательно, условие равновесия между дрейфом и миг­рацией генов в терминах Рет-статистики может быть записа­но как

Более строгое решение относительно Vq задается формулой:

Как следствие взаимодействия дрейфа и миграции мы имеем вероятностное распределение частот генов. В лю­бой момент времени Т оно представляет функцию от как меры систематического давления миграции — выборочной вариансы частоты гена в одном поколении за счет изоляции, т. е. случайного дрейфа:

Если мы обозначим через qt частоту гена в і-й группе (р, = = qt = 1), а через q — частоту этого же гена в подразделенной популяции как в целом, то характерные для нее средняя час­тота гена и ее варианса будут

Л Л

Соответственно частоты зигот (генотипов) равны

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Сопоставляя частоты генотипов с их частотами в популя­ции, характеризующейся коэффициентом инбридинга F, по­лучим соотношение

Поскольку величина F характеризует подразделенную популяцию в целом, то соответствующие частоты генотипов в ней равны частотам, которые были бы свойственны отдель­ной инбредной популяции. Иными словами, подразделен- ность популяции на отдельные скрещивающиеся группы формально эквивалентна наличию инбридинга во всей по­пуляции.

Общая формула стационарного распределения частот ге­нов в островной модели представляет p-функцию плотности вероятности следующего вида:

і

где р и q— частоты аллелей в субпопуляциях; pnq — сред­ние частоты аллелей для подразделенной популяции как це­лого; N — эффективный размер популяции; т — коэффици­ент миграции;

б) при объединенном эффекте воздействия изоляции, миг­рации и отбора

где все обозначения те же, что и в предыдущем выражении, &W — средняя внутрилокусная приспособленность популя-

ГЛАВА I

ции, определяемая через суммирование приспособленностей генотипов с учетом их частот.

Стационарные распределения могут описывать:

1) распределения частот аллелей многих локусов в одной и той же популяции в случае нейтральности или при пример­но одинаковом давлении отбора на каждый локус;

2) распределение генных частот какого-либо локуса в пос­ледовательных поколениях одной и той же стационарной по­пуляции;

3) распределение частот аллелей одного или нескольких ло­кусов в совокупности полностью или частично изолированных популяций.

Все эти три типа математически эквивалентны.

В островной модели величина коэффициента миграции ге­нов не зависит от степени удаленности популяций С. Райт (1943) и Г. Малеко (1955, 1957) математически исследовали ту же популяцию, в которой интенсивность обмена между суб­популяциями зависит от расстояния. Эта модель носит назва­ние «изоляциярасстоянием» и предполагает популяцию, не­прерывно распределенную на большой территории, существен­но превышающей радиус индивидуальной активности особи в репродуктивный период. Особенности локальной дифферен­циации в такой системе зависят от репродуктивной величины или «соседства», откуда случайно происходят родители, а так­же от размерности ареала.

Согласно С. Райту, размер соседства приблизительно со­ответствует числу генетически эффективных особей внутри круга, радиус которого равен удвоенному стандартному откло­нению ст протяженности миграции в одном направлении в дан­ном поколении, т. е. дистанции между местами рождения ро­дителей и потомков. ‘

Дифференциация очень велика, когда Nn ~ 20, намного меньше, но все же достаточно выражена при Nn ~ 200 и почти соответствует панмиксии, когда Nn = 2000.

М. Кимура (1953) предложил другую модель популяцион­ной структуры. Она носит название «лестничная модель» а представляет ситуацию, промежуточную между райтовской островной моделью и моделями непрерывно распределенных популяций С.Райта и Г. Малеко.

Лестничная структура миграции генов. В этой модели, как и в островной, рассматривается совокупность колоний, од.та-

УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ко обмен особями происходит только между соседними коло­ниями, и, таким образом, непосредственно зависит от удален­ности колоний друг от друга.

При равновесии межпопуляционная варианса генных частот

p(l-p)

интенсивность миграций между смежными колониями, а тт — давление миграции генов извне на всю совокупность колоний (соответствует коэффициенту т в островной модели С. Райта). Когда 0, то а = 1 — , Р = 0, и выражение сводит­

ся к формуле Райта. Островная модель Райта, таким образом представляет собой частный случай лестничной модели в отсут­ствие обмена генами между соседними колониями.

Важнейшая особенность подразделейности, также иссле­дованная теоретически, — способность таких популяций под­держивать значительно большее генетическое разнообразие в сравнении с панмиктическими популяциями сопоставимо­го размера. Считается, что именно такое разнообразие и по­зволяет популяции более эффективно реагировать на измене­ния среды и вслед за ними изменять свою генотипическую структуру — тезис, играющий решающую роль в эволюцион­ной концепции Райта, известной под названием «теория сме­щающегося равновесия», в которой «поверхность» Wизобра­жается топографической картой с вершинами и долинами на едином ландшафте генных комбинаций. В этой модели важ­нейшее заключение состоит в том, что эволюционный процесс зависит от постоянно смещающегося баланса между фактора­ми стабильности и изменений и что наиболее благоприятное условие для этого — наличие тонко подразделенной структу­ры, в которой изоляция и перекрестная коммуникация под­держиваются в соответствующем равновесии».

Биоразнообразие — различные уровни

По данному Всемирным фондом дикой природы в 1989 г. определению, биологическое разнообразие – это “все многообразие форм жизни на Земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу”.

Соответственно, биологическое разнообразие существует и рассматривается на трех уровнях:

  • Первый (базовый) уровень — видовой. Видовое биоразнообразие включает весь набор видов на Земле от бактерий и простейших до высших растений, животных и грибов.
  • Второй, более низкий уровень биоразнообразия это внутривидовое генетическое разнообразие, которое проявляется в наличии популяций.
  • Третий, наиболее высокий уровень – это разнообразие сообществ организмов и экосистем.

Рассмотрим эти пониятия подробнее.

1. Видовое разнообразие

Существует два основных определения понятия вид. Первое: вид представляет собой совокупность особей, которая по морфологическим, физиологическим или биохимическим характеристикам отличается от других групп. Это морфологическое определение вида (морфовид).

В современной биологии для различения видов, которые внешне практически идентичны (например, бактерии), широко используются различия в последовательности ДНК и другие молекулярные маркеры.

Второе определение: вид – это совокупность особей, занимающих определенный ареал, имеющих морфологическое, физиологическое, генетическое и поведенческое сходство, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство (биологическое определение вида).

Морфологическое определение вида (морфовид) обычно используется биологами-систематиками, которые занимаются идентификацией и классификацией видов. Биологическое определение вида обычно применяется в эволюционной биологии. Оно используется несколько реже, т.к. требует проведения более глубоких исследований.

Трудно написать четкие, эффективные законы для защиты вида, если не совсем ясно, как его точно идентифицировать. Поэтому крайне необходимо идентифицировать все существующие в мире виды. Мы сейчас знаем только 10–20% видов, и многие из них — увы — могут исчезнуть до того, как станут известны.

2. Генетическое внутривидовое разнообразие

Разделяют популяционное разнообразие (наличие разных популяций внутри одного вида) и генетическое внутривидовое разнообразие, которое проявляется и поддерживается в популяции.

Генетическое разнообразие в популяции определяется количеством генов с более чем одним аллелем (так называемых полиморфных генов) и числом аллелей у каждого такого гена. Генетическое разнообразие выражается в разнообразии признаков и свойств у особей одного вида. Примером может служить множество сортов травянистого колокольчика – более 300 видов и подвидов дятла — около 210 (см. картинку слева).

Генетическая вариабельность (изменчивость) позволяет видам адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, к повышению температуры или вспышке нового заболевания. Редкие виды имеют меньшее генетическое разнообразие, чем широко распространенные, поэтому они более подвержены угрозе вымирания при изменении условий окружающей среды.

3. Разнообразие сообществ и экосистем

Биологическое сообщество определяется как совокупность особей различных видов, обитающих на определенной территории и взаимодействующих между собой. Примеры сообществ – хвойные леса, высокотравные прерии, влажные тропические леса, коралловые рифы, пустыни. Биологическое сообщество в совокупности со средой своего обитания называется экосистемой.

Дополнительно о разнообразии сообществ м экосистем Вы можете почитать .

Глоссарий:

Алле́ли — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака. Генетическая вариабельность (изменчивость, генотипическая, наследственная изменчивость) — изменчивость, обусловленная взаимодействием и различным проявлением генетических факторов. В основе популяционной Г.и. может лежать мутационный процесс и рекомбинантная изменчивость, приводящая к различным сочетаниям аллелей в процессе случайного расхождения хромосом при мейозе. Мейоз — это способ деления клеток, в результате которого из одной диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидные дочерние клетки. Популяция – это группа особей одного вида, достаточно длительно обитающих на определённой территории, свободно скрещивающихся между собой и изолированных от других популяций. Вид может включать одну или более популяций. Популяция может состоять как из всего нескольких особей, так и из миллионов.

Генетическое разнообразие

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *