Эндоцитоз

>Разница между фагоцитозом и пиноцитозом

Основное отличие — фагоцитоз против пиноцитоза

Фагоцитоз и пиноцитоз — это два типа эндоцитоза — процесс, который клетка использует для поглощения материала путем инвагинации своей мембраны путем образования вакуоли. Фагоцитоз называется питание клетки и пиноцитоз называется питье клеток, главное отличие между фагоцитозом и пиноцитозом является то, что фагоцитоз — это проглатывание сравнительно крупных твердых частиц, таких как бактерии и амебоидные простейшие, тогда как пиноцитоз — это проглатывание жидкости в клетку путем выделения небольшого пузырька из клеточной мембраны.

Эта статья исследует,

1. Что такое фагоцитоз
— Определение, характеристики, процесс
2. Что такое пиноцитоз
— Определение, характеристики, процесс
3. В чем разница между фагоцитозом и пиноцитозом

Что такое фагоцитоз

Фагоцитоз — это проглатывание крупными твердыми частицами клетки во время эндоцитоза. В многоклеточных организмах такие частицы, как клеточный дебрис, старые клетки, мелкие минеральные частицы, пыль, различные коллоиды и бактерии, фагоцитируются клетками иммунной системы, играя жизненно важную роль в защите организма. Клетки в иммунной системе, такие как тканевые макрофаги, нейтрофилы и моноциты, называются профессиональными фагоцитами. Фагоцитоз также можно обнаружить в клетках Лангерганса в коже, клетках Купфера в печени, пигментированном эпителии глаза и микроглии в мозге. Фагоцитоз происходит через различные рецепторы, такие как иммуноглобулин G, манноза (MR), β-глюкан и комплемент (CR1, CR3). Следовательно, это рассматривается как запущенный процесс. Частицы окружены псевдоподиями и затем сжимаются в пузырьки. Эти везикулы называются фагосомами. Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы. Лизосомы содержат ферменты, необходимые для расщепления частиц. Отходы, образующиеся во время пищеварения, удаляются экзоцитозом. Иногда фагоцитированная частица может быть большой, как клетка. Следовательно, клетки должны образовывать большие везикулы во время фагоцитоза.

Фагоцитоз также известен как клеточное питание у одноклеточных организмов. Большинство протистов, таких как амеба, также поглощают питательные вещества при фагоцитозе. Основные питательные вещества могут попасть в клетку путем фагоцитоза. Поглощение питательных веществ часто не приводит к образованию отходов. Фагоцитоз амебы показан в Рисунок 1.

Рисунок 1: амеба фагоцитоз

Что такое пиноцитоз

Пиноцитоз — это попадание жидкости вместе с растворенными веществами в клетку путем инвагинации. Почти все клетки в организме многоклеточных организмов осуществляют пиноцитоз. Пиноцитоз происходит через узкие каналы в мембране. Плазматическая мембрана окружает жидкость, чтобы ущипнуть их в клетку. Во время пиноцитоза образуются небольшие однородные везикулы, называемые пиносомами. Пиносомы образованы клатриновыми ямками в плазматической мембране. Общая площадь покрытых клатрином ямок в клетке составляет около 2% от общей площади плазматической мембраны. Полученная везикула также покрыта клатрином. На некоторых путях, инициируемых у кавеол, отсутствуют везикулы, покрытые клатрином. Пиноцитоз считается конститутивным процессом, происходящим непрерывно. Количество жидкости, которая подвергается пиноцитизации, варьируется в зависимости от типа клеток. Обычно макрофаги поглощают жидкость, равную 25% ее объема в час. Но площадь поверхности и объем клетки остаются неизменными во время пиноцитоза. Некоторые из внеклеточных макромолекул, таких как холестерин, поглощаются рецептор-опосредованным эндоцитозом, который повышает эффективность процесса, определяя макромолекулу, которая должна быть поглощена. Процесс требует энергии в форме АТФ. Пиноцитоз показан в фигура 2.

Рисунок 2: Пиноцитоз

Разница между фагоцитозом и пиноцитозом

Определение

Фагоцитоз: Попадание твердых частиц в клетку фагоцитом называется фагоцитозом.

пиноцитоз: Попадание капель жидкости в клетку с помощью маленьких пузырьков называется пиноцитозом.

Способ выпячивания

Фагоцитоз:Псевдоподии образуются при фагоцитозе. Везикулы образуются вокруг частицы путем эвагинации.

пиноцитоз: Инвагинация происходит во время пиноцитоза.

Диаметр

Фагоцитоз: Во время фагоцитоза попадают частицы размером около 1-2 мкм.

пиноцитоз: Во время пиноцитоза попадают капельки жидкости размером примерно 0,1-0,2 мкм.

Природа процесса

Фагоцитоз: Фагоцитоз — это запущенный процесс, в котором участвуют такие рецепторы, как IgG.

пиноцитоз: Пиноцитоз является конститутивным процессом, происходящим непрерывно.

Вхождение

Фагоцитоз: Фагоцитоз возникает в тканевых макрофагах, нейтрофилах и моноцитах и ​​некоторых других клетках, таких как клетки Лангерганса в коже и клетки Купфера в печени.

пиноцитоз: Пиноцитоз встречается практически во всех клетках организма многоклеточного организма.

Альтернативные имена

Фагоцитоз: Фагоцитоз называется клеточным питанием.

пиноцитоз: Пиноцитоз называется питье клеток.

Сформированный тип пузырька

Фагоцитоз: Во время фагоцитоза образуются фагосомы.

пиноцитоз: Во время пиноцитоза образуются пиносомы.

Размер везикулы

Фагоцитоз: Везикулы, образовавшиеся во время фагоцитоза, сравнительно большие.

пиноцитоз: Везикулы, образовавшиеся во время пиноцитоза, небольшие.

Распад частиц

Фагоцитоз: Поглощенные частицы в результате фагоцитоза перед абсорбцией распадаются на простые вещества.

пиноцитоз: Проникшие жидкости при пиноцитозе легко всасываются.

экзоцитоз

Фагоцитоз: В конце фагоцитоза экзоцитоз происходит для того, чтобы выбросить отходы.

пиноцитоз: Экзоцитоз не происходит после пиноцитоза.

Вовлечение лизосом

Фагоцитоз: Пищевые вакуоли образуются путем комбинации фагосом и лизосом.

пиноцитоз: Лизосомы не связаны с пиносомами в этом процессе.

функция

Фагоцитоз: Фагоцитоз обычно используется в оборонительных целях клетки.

пиноцитоз: Пиноцитоз используется для приема важных материалов.

Место нахождения

Фагоцитоз: Фагоцитоз в основном обнаруживается в иммунных клетках организма.

пиноцитоз: Пиноцитоз обычно встречается практически во всех клетках организма.

Примеры

Фагоцитоз: Поглощение бактерий лейкоцитами и поглощение клетками пищевых частиц являются примерами фагоцитоза.

пиноцитоз: Поглощение ферментов и гормонов из внеклеточной жидкости является примером для пиноцитоза.

Заключение

Фагоцитоз и пиноцитоз — это два варианта процесса эндоцитоза, когда клетка забирает материал из внеклеточной жидкости. Во время фагоцитоза захватываются крупные твердые частицы, которые затем перевариваются ферментами, содержащимися в лизосомах. Мертвые клетки, а также бактерии, подобные болезнетворным микроорганизмам, могут перевариваться фагоцитозом, устраняя ненужные вещества путем экзоцитоза. Следовательно, фагоцитоз участвует в защите клетки. Во время пиноцитоза маленькие пузырьки образуются при попадании жидкости из внеклеточной среды. Фагоцитоз участвует в переваривании поглощенного материала с помощью ферментов, хранящихся в лизосомах. Но при пиноцитозе пищеварения не наблюдается, а проглоченные вещества легко усваиваются. Следовательно, основным отличием между фагоцитозом и пиноцитозом является качество материала, принимаемого каждым из процессов.

Ссылка:
1. Леннарц, Мишель Р. «Фосфолипазы и фагоцитоз». База данных мадам Кюри по бионауке . Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 31 марта 2017 г.
2. Купер, Джеффри М. «Лизосомы». Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 31 марта 2017 г.
3. Альбертс, Брюс. «Транспорт в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз». Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 31 марта 2017 г.
4. Купер, Джеффри М. «Эндоцитоз». Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Веб. 31 марта 2017 г.

Эндоцитоз

Эндоцито́з — процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих.

Типы

Различные типы эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз.

  • Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников.
  • Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки.
  • Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки — эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.

Распространенность

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки — животных и многих протистов. Долгое время считалось, что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 году эндоцитоз был описан у бактерий рода Gemmata

> См. также

  • Трансцитоз
  • Экзоцитоз
  • Клатрин
  • Кавеолин
  • Лизосома
  • Клеточные мембраны
  • Эндосома

> Примечания

Ссылки

  • Эндоцитоз (русс.)
  • Mukherjee S., Ghosh R. N., Maxfield F. R. Endocytosis (англ.) // Physiol. Rev. (англ.)русск. : journal. — 1997. — July (vol. 77, no. 3). — P. 759—803. — PMID 9234965.

Словари и энциклопедии

Для улучшения этой статьи желательно:

  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

Это заготовка статьи по цитологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Клеточный транспорт

Эндоцитоз.

Эндоцитоз – поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов. К вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймленных клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.

Пиноцитоз — процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитоз рассматривают как неспецифический способ поглощения внеклеточных жидкостей и содержащихся в ней веществ, когда некоторая область клеточной мембраны впячивается, образуя ямку и далее пузырек, содержащий межклеточную жидкость.

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Последовательность событий опосредованного рецепторами эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окаймленной ямки → формирование окаймленного клатрином пузырька → погружение в клетку окаймленного пузырька. Обладающий ГТФазной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймленного пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырек от плазмолеммы. Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛНП и многие другие молекулы.

Клатрин-независимый эндоцитоз. Путем клатрин-независимого эндоцитоза происходит поглощение многих объектов и молекул, например, рецептора трансформирующего фактора роста TGFβ, токсинов, вирусов и др. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза – поглощение диаметром 50-80 нм – кавеол.. Кавеолы характерны для большинства клеточных типов; особенно многочисленны в эндотелиальных клетках, где они участвуют в транспорте крупных макромолекул.

Фагоцитоз – поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляют специальные клетки – фагоциты (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки – фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы. Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат АТ, опсонирующие фагоцитируемую частицу.

Экзоцитоз

Экзоцитоз (секреция) – процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и (от англ. dock – стыковка) к участку плазмолеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.

Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.

Гранулы – секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).

Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

Типы секреции.

Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый) будет рассмотрены в дальнейшем.

Трансцитоз – транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Трансцитоз характерен, например, для эндотелиальных клеток, где происходит транспорт макромолекул через клетки из просвета сосуда в ткань.

Эндоцитоз — процесс, с помощью которого происходит перемещение веществ в клетку. Существует три основных типа эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

Характеристика, типы и стадии экзоцитоза.

Фагоцитоз

Фагоцитоз

При фагоцитозе плазматическая мембрана клетки окружает макромолекулу или даже целую клетку из внеклеточной среды, образуя фагосому. Новообразованная фагосома затем сливается с лизосомой, гидролитические ферменты которой переваривают, содержащиеся внутри частицы.

Пиноцитоз

Схематическая анимация пиноцитоза

При пиноцитозе или «клеточном питье» клетка поглощает капли жидкости, зажимая и образуя везикулы, которые меньше фагосом, формирующихся при фагоцитозе. Подобно фагоцитозу, пиноцитоз представляет собой неспецифический процесс, при котором клетка принимает внутрь необходимые растворенные вещества и жидкость.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз

Схематическая анимация рецепторно-опосредованного-эндоцитоза

В отличие от фагоцитоза и пиноцитоза, рецепторно-опосредованный эндоцитоз является чрезвычайно избирательным процессом импорта веществ в клетку. Эта специфичность опосредуется рецепторными белками, расположенными на участках клеточной мембраны, называемых ямками, которые покрыты клатрином.

При рецепторно-опосредованном эндоцитозе клетка принимает внеклеточную молекулу, только если она связывается с ее специфическим рецепторным белком на поверхности клетки. После связывания, ямка на которой расположен рецепторный белок сжимается, образуя покрытый клатрином везикул. Подобно пищеварительному процессу в неспецифическом фагоцитозе, этот покрытый везикул сливается с лизосомой, чтобы переварить поглощенный материал и высвободить его в цитозоль.

Клетки млекопитающих используют рецепторно-опосредованный эндоцитоз для приема холестерина. Холестерин в крови обычно содержится в липид-белковых комплексах, называемых липопротеинами низкой плотности (ЛПНП). ЛПНП связываются с конкретными рецепторными белками на поверхности клеток, тем самым вызывая их поглощение с помощью рецепторно-опосредованного эндоцитоза.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

1.5 Везикулярный перенос: эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулы такие как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеидные комплексы и другие сквозь клеточные мембраны не проходят, в противовес тому как транспортируются ионы и мономеры. Транспорт микромолекул, их комплексов, частиц внутрь клетки и из нее происходит совершенно иным путем — посредством везикулярного переноса. Этот термин означает, что различные макромолекулы, биополимеры, или их комплексы, не могут попадать в клетку сквозь плазматическую мембрану. И не только сквозь нее: любые клеточные мембраны не способны к трансмембранному переносу биополимеров, за исключением мембран, имеющих особые белковые комплексные переносчики — порины (мембраны митохондрий, пластид, пероксисом). В клетку же или из одного мембранного компартмента в другой макромолекулы попадают заключенными внутри вакуолей или везикул. Такой везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз — вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз — поглощение клеткой макромолекул.

При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму. Основное биологическое значение эндоцитоза — это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз. Фагоцитоз — захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) — был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли — эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.

Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например, частичек сажи или красителей.

Неспецифический эндоцитоз часто сопровождается первоначальной сорбцией захватывающего материала гликокаликсом плазмолеммы. Гликокаликс из-за кислых групп своих полисахаридов имеет отрицательный заряд и хорошо связывается с различными положительно заряженными группами белков. При таком адсорбционном неспецифическом эндоцитозе поглощаются макромолекулы и мелкие частицы (кислые белки, ферритин, антитела, вирионы, коллоидные частицы). Жидкофазный пиноцитоз приводит к поглощению вместе с жидкой средой растворимых молекул, которые не связываются с плазмолеммой.

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или «оборок» (рафл — по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Первый тип возникновения пиноцитозного пузырька, пиносомы, характерен для клеток кишечного эпителия, эндотелия, для амеб, второй — для фагоцитов и фибробластов. Эти процессы зависят от поступления энергии: ингибиторы дыхания блокируют эти процессы.

Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким (около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки. Эти ямки есть почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков. Три молекулы клатрина вместе с тремя молекулами низкомолекулярного белка образуют структуру трискелиона, напоминающего трехлучевую свастику. Клатриновый трискелионы на внутренней поверхности ямок плазматической мембраны образуют рыхлую сеть, состоящую из пяти- и шестиугольников, в целом напоминающую корзинку. Клатриновый слой одевает весь периметр отделяющихся первичных эндоцитозных вакуолей, окаймленных пузырьков.

Клатрин относится к одному из видов т.н. «одевающих» белков (COP — coated proteins). Эти белки связываются с интегральными белками-рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы, первичного эндосомного пузырька — «окаймленного» пузырька. в отделении первичной эндосомы участвуют также белки — динамины, которые полимеризуются вокруг шейки отделяющегося пузырька.

После того как окаймленный пузырек отделится о плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Было найдено, что мембраны окаймленных ямок содержат сравнительно мало холестерина, что может определять снижение жесткости мембран и способствовать образованию пузырьков. Биологический смысл появления клатриновой «шубы» по периферии пузырьков, возможно, заключается в том, что он обеспечивает сцепление окаймленных пузырьков с элементами цитоскелета и последующий их транспорт в клетке, и препятствует их слиянию друг с другом.

Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза может быть очень высокой. Так клетка эпителия тонкого кишечника образует до 1000 пиносом в секунду, а макрофаги образуют около 125 пиносом в минуту. Размер пиносом невелик, их нижний предел составляет 60-130 нм, но обилие их приводит к тому, что при эндоцитозе плазмолемма быстро замещается, как бы «тратится» на образование множества мелких вакуолей. Так у макрофагов вся плазматическая мембрана заменяется за 30 минут, у фибробластов — за два часа.

Дальнейшая судьба эндосом может быть различной, часть из них может возвращаться к поверхности клетки и сливаться с ней, но большая часть вступает в процесс внутриклеточного пищеварения. Первичные эндосомы содержат в основном захваченные в жидкой среде чужеродные молекулы и не содержат гидролитических ферментов. эндосомы могут сливаться друг с другом при этом увеличиваясь в размере. Они затем сливаются с первичными лизосомами (см. ниже), которые вводят в полость эндосом ферменты, гидролизующие различные биополимеры. Действие этих лизосомных гидролаз и вызывает внутриклеточное пищеварение — распад полимеров до мономеров.

Как уже указывалось, в ходе фагоцитоза и пиноцитоза клетки теряют большую площадь плазмолеммы (см. макрофаги), которая однако довольно быстро восстанавливается при рециклизации мембран, за счет возвращения вакуолей и их встраивания в плазмолемму. Это происходит вследствие того, что от эндосом или вакуолей, так же как и от лизосом могут отделяться небольшие пузырьки, которые вновь сливаются с плазмолеммой. При такой рециклизации происходит как бы «челночный» перенос мембран: плазмолемма — пиносома — вакуоль — плазмолемма. Это ведет к восстановлению исходной площади плазматической мембраны. Найдено, что при таком возврате, рециклизации мембран, в оставшейся эндосоме удерживается весь поглощенный материал.

Специфический или опосредуемый рецепторами эндоцитоз имеет ряд отличий от неспецифического. Главное в том, что поглощаются молекулы, для которых на плазматической мембране есть специфические рецепторы, ассоциирующиеся только с данным типом молекул. Часто такие молекулы, связывающиеся с белками-рецепторами на поверхности клеток, называютлигандами.

Впервые опосредуемый рецепторами эндоцитоз был описан при накоплении белков в ооцитах птиц. Белки желточных гранул, вителлогенины, синтезируются в различных тканях, но затем с током крови попадают в яичники, где связываются со специальными мембранными рецепторами ооцитов и затем с помощью эндоцитоза попадают внутрь клетки, где и происходит отложение желточных гранул.

Другой пример избирательного эндоцитоза представляет собой транспорт в клетку холестерина. Этот липид синтезируется в печени и в комплексе с другими фосфолипидами и белковой молекулой образует т.н. липопротеид низкой плотности (ЛНП), который секретируется клетками печени и кровеносной системой разносится по всему телу. Специальные рецепторы плазматической мембраны, диффузно расположенные на поверхности различных клеток, узнают белковый компонент ЛНП, и образуют специфический комплекс рецептор-лиганд. Вслед за этим такой комплекс перемещается в зону окаймленных ямок и интернализуется — окружается мембраной и погружается вглубь цитоплазмы. Показано, что мутантные рецепторы могут связывать ЛНП, но не аккумулируются в зоне окаймленные ямок. Кроме рецепторов к ЛНП обнаружено более двух десятков других, участвующих в рецепторном эндоцитозе различных веществ, все они используют один и тот же путь интернализации через окаймленные ямки. Вероятно, их роль заключается в накапливании рецепторов: одна и та же окаймленная ямка может собрать около 1000 рецепторов разного класса. Однако у фибробластов кластеры рецепторов ЛНП расположены в зоне окаймленных ямок даже в отсутствие лиганда в среде. белок везикулярный ресничка жгутик

Дальнейшая судьба поглощенной частицы ЛНП заключается в том, что она подвергается распаду в составе вторичной лизосомы. После погружения в цитоплазму окаймленного пузырька, нагруженного ЛНП, происходит быстрая потеря клатринового слоя, мембранные пузырьки начинают сливаться друг с другом, образуя эндосому — вакуоль, содержащую поглощенные ЛНП-частицы, связанные еще с рецепторами на поверхности мембраны. Затем происходит диссоциация комплекса лиганд-рецептор, от эндосомы отщепляются мелкие вакуоли, мембраны которых содержат свободные рецепторы. Эти пузырьки рециклируются, включаются в плазматическую мембрану, и тем самым, рецепторы возвращаются на поверхность клетки. Судьба же ЛНП состоит в том, что после слияния с лизосомами, они гидролизуются до свободного холестерина, который может включаться в клеточные мембраны.

Эндосомы характеризуются более низким значением рН (рН 4-5), более кислой средой, чем другие клеточные вакуоли. Это связано с наличием в их мембранах белков протонного насоса, закачивающих ионы водорода с одновременной затратой АТФ (Н+-зависимая АТФаза). Кислая среда внутри эндосом играет решающую роль в диссоциации рецепторов и лигандов. Кроме того, кислая среда является оптимальной для активации гидролитических ферментов в составе лизосом, которые активируются при слиянии лизосом с эндосомами и приводят к образованию эндолизосомы, в которой и происходит расщепление поглощенных биополимерв.

В некоторых случаях судьба диссоциированных лигандов не связана с лизосомным гидролизом. Так в некоторых клетках после связывания рецепторов плазмолеммы с определенными белками, покрытые клатрином вакуоли погружаются в цитоплазму и переносятся к другой области клетки, где сливаются снова с плазматической мембраной, а связанные белки диссоциируют от рецепторов. Так осуществляется перенос, трансцитозис, некоторых белков через стенку эндотелиальной клетки из плазмы крови во межклеточную среду. Другой пример трансцитоза — перенос антител. Так у млекопитающих антитела матери, могут передаваться детенышу через молоко. В этом случае комплекс рецептор-антитело остается в эндосоме без изменений.

Фагоциты и реакции эндоцитоза

25.10.2015

Фагоциты являются теми первыми клетками, которые осуществляют защитные реакции организма против поступающих микробов, прошедших через барьерные образования и действия на них целого ряда физических, химических и гуморальных факторов. Распознавая чужеродные антигены с помощью рецепторных структур, фагоциты активируются, поглощают их и деградируют. Поглощение чужеродных частиц называют эндоцитозом. Эндоцитоз осуществляется двумя типами реакций — пиноцитозом и фагоцитозом. По свидетельству Ю.С. Ченцова, пиноцитоз и фагоцитоз характеризуются сходными механизмами. Основные различия между ними заключаются в объемах и массе поглощаемой частицы (см. ниже).
Эндоцитоз (пиноцитоз, фагоцитоз) может быть неспецифическим и специфическим, Обычно неспецифический эндоцитоз обеспечивается за счет взаимодействия отрицательно заряженных кислых полисахаридных групп гликокаликса (внешний слой клеточной мембраны с полисахаридными цепями мембранных интегральных белкой — гликопротеидов) с разными положительно заряженными белковыми молекулами. Специфический эндоцитоз развивается в результате взаимодействия рецепторов фагоцита с соответствующими лигандами. Этот тип поглощения частиц называют иммунным.
Как специфический, так и неспецифический эндоцитоз происходят на специализированных участках мембраны фагоцита, называемых окаймленной ямкой. Ямки занимают около 2% клеточной поверхности, в этих участках плазматическая мембрана со стороны цитоплазмы покрыта одним из видов одевающих белков — СОР (Coated Protein), называемым клатрином, который связан с интегральными рецепторными структурами. Одевающая ямку, рыхлая сеть клатрина образуется в результате связывания трех молекул клатрина с тремя молекулами низкомолекулярного дополнительного белка. Такая связь образует похожие на трилистник структуры трискелиона (сеть из пяти- или шестиугольников), по структуре сходные с корзинкой. Образованные клатриновые трискелионы в виде корзинки и составляют внутреннюю поверхность окаймленной ямки. Мембрану окаймленной ямки с клатрином связывают высокомолекулярные минорные белки.
Пиноцитоз — процесс поглощения фагоцитом жидкости и содержащихся в ней небольших молекул размером 0,1 мкм. Поглощение частиц большего размера происходит в результате фагоцитоза. Процесс пиноцитоза включает две стадии — обратимую и необратимую. В обратимой стадии поглощаемое вещество, в т.ч. с высокой молекулярной массой, адсорбируется на мембране фагоцита. В необратимой стадии адсорбции загруженная зона клеточной мембраны с адсорбированными частицами впячивается (инвагинируется) внутрь фагоцита. В результате инвагинации клеточной поверхности в цитоплазме клетки образуются полости, от которых отшнуровываются пиноцитозные вакуоли (пиносомы) с помощью белковых молекул — динаминов. Динамины полимеризуются вокруг шейки отделяющихся пиносом, покрытых остатками клеточной мембраны с клатриновыми трискелионами и содержащих пиноцитируемые частицы. Отделенная от плазмалеммы (плазматическая или поверхностная мембрана) пиносома перемещается в глубь цитоплазмы, клатриновый слой распадается, клатрин перемещается к клеточной мембране и используется клеткой повторно. Пиносомы, или первичные эндосомы, сливаются с первичными лизосомами, содержащими ферменты, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание поглощенного материала.
Последующие стадии переваривания антигена включают образование комплексов фрагментированных пептидов с антигенами гистосовместимости класса II для их распознавания антигенраспознающими рецепторами лимфоцитов. При развитии этих процессов от внутриклеточных вакуолей (эндосом, лизосом) отделяются небольшие пузырьки, сливающиеся с плазмалеммой и восстанавливающие ее утраченные участки. Процессы эндоцитоза развиваются быстро. Непосредственно эндоцитоз завершается за 5 мин. при 37°С, поглощенный лиганд доставляется к лизосомам за 20 мин., а рецептор реэкспрессируется на клеточной мембране. Этот процесс повторяется многократно на протяжении жизни рецептора (t >30 часов). В макрофагах вся плазматическая мембрана заменяется за 30 мин. Способностью к активному макропиноцитозу отличаются дендритные клетки.
Фагоцитоз как универсальную биологическую реакцию захвата инородных частиц клетками одноклеточных, многоклеточных и высших организмов открыл И.И. Мечников. В 1833 г. он сформулировал теорию фагоцитоза, доложив ее в докладе «О целебных силах организма» на съезде русских естествоиспытателей и врачей в Одессе. По современным представлениям, фагоцитоз индуцируется в результате взаимодействия лиганд-рецептор в везикулах фагоцита («окаймленных ямках») — участках клеточной мембраны, выстланных белком клатрином и содержащих заякоренный в мембране рецептор через его цитоплазматический домен. Клатрин способствует экспрессии рецептора в везикуле и его взаимодействию с лигандом. Взаимодействие лиганд-рецептор сопровождается прилипанием частиц к поверхности макрофага, формированием активирующего сигнала и проведением его внутрь клетки. Генерируемый сигнал индуцирует полимеризацию актина под мембраной в зоне контакта рецептор-лиганд. Это вызывает вытягивание богатого актином участка мембраны и охваты ванне частицы псевдоподиями. Фагоцитируемая частица постепенно погружается в клетку а участки мембраны позади частицы соединяются по типу «застежки молнии» и сливаются с образованием фагосомы («окаймленной везикулы»), содержащей фагоцитируемый материал. Фагосома отделяется от мембраны при содействии клатрина и перемещается к центру фагоцита. Связанные в сеть (но не свободные) трискелионы фагосомы активируют цитоплазматическую «раздевающую» АТФ, которая связывается с цепями клатрина и осуществляет разборку окаймленных везикул. Клатрин отделяется от фагосомы, перемещается к мембране и используется повторно. Одновременно происходит диссоциация комплекса рецептор-лиганд, от фагосомы отщепляются мелкие вакуоли, содержащие свободный рецептор. Эти вакуоли перемещаются к плазматической мембране, включаются в ее состав и рецепторы возвращаются на клеточную поверхность. Мембрана фагосомы, содержащей поглощенный материал, сливается с мембраной первичной, богатой ферментами лизосомы, и образует фаголизосому (вторичная лизосома), в которой происходит внутриклеточное переваривание поглощенного материала. Под влиянием ферментов и других лизосомных продуктов (нейтральные протеазы, кислые гидролазы — протеиназы, нуклеазы, катионные пептиды — MCP-1, MCP-2, лизоцим, дефензины, лактоферрин и др.) антиген деградирует на отдельные составляющие его пептиды. В этих процессах важную роль играют продукты метаболического или «респираторного взрыва». Под влиянием повышенного окислительного метаболизма в макрофагах активируется связанная с клеточной мембраной НАДФ-Н-оксидаза, образуется и накапливается в фаголизосомах супероксидный анион O2-, происходит его конверсия в кислородные радикалы — перекись водорода (H2O2), гидроксильные радикалы (ОН ) и их производные. Образуется также оксид азота (NO), генерируемый NO-синтетазой, и такой активный кислородный радикал, как синглетный кислород. Все эти молекулы оказывают выраженное деструктивное действие на фагоцитированный микроб. Механизмы, с помощью которых происходит деградация антигена, называются соответственно кислородонезависимыми и кислородозависимыми.
Последующая стадия включает образование в макрофагах комплекса из пептидных фрагментов разрушенного антигена и собственных молекул главного комплекса гистосовместимости класса II (MHC-II) (рис. 8.3.) Образованные комплексы перемещаются на клеточную поверхность (этот процесс называется представлением антигена, а клетки, представляющие антиген, — антигенпредставляющими клетками), где они распознаются Т-хелперами, индуцирующими формирование адаптивного иммунитета.


В образовании пептидов, пригодных для встраивания в антигенсвязывающий желоб MHC-II и последующего представления антигенных пептидов антигенами главного комплекса гистосовместимости класса II Т-хелперам, важную роль играют ферменты фаголизосом — катепсины D, E (аспарагиновые протеазы) и особенно S (цистеиновая протеаза), а также тиоловые редуктазы, индуцируемые ИНФγ. Эти ферменты содержатся только в антигенпредставляющих клетках — макрофагах, дендритных клетках, В-лимфоцитах.
Необходимо отметить, что способностью осуществлять реакции пиноцитоза и фагоцитоза характеризуются многие клетки организма — фибробласты, клетки эпителия, мышечные и опухолевые клетки. В отличие от них моноциты/макрофаги и гранулоциты, в частности нейтрофилы, считаются профессиональными фагоцитами, т.е. клетками, для которых процесс фагоцитоза является физиологической функцией. Дендритные клетки в состав профессиональных фагоцитов не входят, они являются членами семейства профессиональных антигенпредставляющих клеток.
При попадании микроорганизмов в кровяное русло они быстро поглощаются фагоцитами, однако этот процесс у разных видов животных протекает различно. I.R. Tizard приводит данные, в соответствии с которыми микробы у одних животных (кошки, овцы, крупный рогатый скот) преимущественно фагоцитируются макрофагами легких (86-94%), у других (80-94%) макрофагами печени и селезенки (табл. 8.3).
Активируемые в процессе поглощения чужеродных частиц макрофаги секретируют спектр цитокинов, играющих важную роль в защитных реакциях организма.

В отличие от завершенного фагоцитоза, вызывающего гибель до 80% бактерий за 20-30 мин., в ряде случаев поглощенный патоген не разрушается внутриклеточными молекулами макрофага, может длительно персистировать в клетке и сохранять способность к размножению, т.е. имеет место незавершенный фагоцитоз. Как завершенный, так и незавершенный фагоцитоз в значительной степени определяются свойствами возбудителя. М.П. Покровская и Н.И. Брауде, оценивая скорость поглощения и переваривания микробов фагоцитами, приводят данные, согласно которым эти процессы завершаются для сибиреязвенной палочки за 4 мин., для бактерий Фридлендера — за 30 мин., для пиогенных кокков и тифозных бактерий — за 1 час, для ряда невирулентных бактерий — за 30 мин. — 4-6 час. Считают, что свойства и особенности строения микроорганизмов, определяющие состояние незавершенного фагоцитоза и в конечном счете гибель фагоцита, формируют ряд механизмов, обеспечивающих выживание фагоцитированных бактерий. Такие механизмы включают:
• устойчивость ряда бактерий к внутриклеточному перевариванию;
• способность отдельных микроорганизмов выделять продукты, нейтрализующие микробицидные системы фагоцита;
• наличие у ряда микробов оболочки типа капсулы, препятствующей деградации микроорганизма в фаголизосомах;
• способность некоторых патогенов подавлять процесс слияния первичных лизосом с фагосомами.
При этом за исключением тех случаев, когда высоковирулентные штаммы бактерий, например чумного микроба, интенсивно размножаясь, выделяют эндотоксины, убивающие фагоцит, микроорганизмы длительно существуют в цитоплазме фагоцитирующих лейкоцитов. Перенос инфицированных клеток с током крови может индуцировать формирование вторичных очагов инфекции. Поглощение антигена и активация фагоцитирующих клеток — мононуклеарных фагоцитов, прежде всего резидентных макрофагов, характеризует один из первичных этапов формирования доиммунного воспаления.

Принципиально процессы фагоцитоза чужеродных частиц нейтрофилами не отличаются от таковых других профессиональных фагоцитов, во многом аналогичны таковому макрофагов и включают следующие этапы:
• хемотаксис нейтрофилов к поглощаемому объекту;
• прилипание частиц к нейтрофилу;
• поглощение частиц;
• образование фагосомы;
• слияние фагосомы с первичной лизосомой и образование фаголизосомы (вторичной лизосомы);
• разрушение частицы и ее фрагментация в фаголизосоме;
• переваривание фрагментов частицы;
• выброс продуктов деградации из клетки.
Обычно основные этапы иммунного фагоцитоза развиваются в периоды позднего доиммунного воспаления и раннего индуцибельного ответа, т.е. на ранних стадиях продукции антител и активации и деградации молекул комплемента. Связываясь с бактериями, антитела и компоненты комплемента опсонизируют их и способствуют более эффективному поглощению и перевариванию. Следует отметить, что цельные молекулы комплемента с бактериями не связываются. Для этого комплемент должен быть проактивирован, например, комплексом антиген-антитело или молекулами специфических сахаров на поверхности бактерии, и расщеплен на компоненты в результате его активации. Только после этого фрагменты комплемента проявляют способность опсонизировать бактерии.

Опсонизация — связывание бактерии или других частиц с опсонином, способствующее более активному их поглощению и перевариванию. Опсонины — биологически активные молекулы, соединяющие бактерии с фагоцитом при помощи экспрессируемых на его поверхности специфических рецепторов. Свойствами опсонинов обладают молекулы антител класса IgG и компоненты комплемента С3b, iC3b и С4b, для которых на поверхности фагоцита имеются соответствующие рецепторы. Свойства опсонинов проявляют также молекулы фибронектина, тафтцина, С-реактивного белка, ЛПС-связывающего белка сыворотки — LBP, маннансвязывающего лектина — MBL, белков SP-A и SP-D, сурфактанта и др. Опсонизация бактерий комплементом и антителами и их связывание нейтрофилом показаны на рис. 8.4.
Завершение процесса уничтожения чужеродного антигена сопровождается развитием процесса репарации. Разрушенная ткань заменяется новой за счет размножения клеток соседних участков или в результате ее замещения соединительнотканными элементами, образующими рубцовую ткань. В этих процессах существенную роль играют лейкоциты, в частности, элементы мононуклеарной системы фагоцитов, продуцирующие ряд ростовых факторов. Помимо уже упоминавшихся колониестимулирующих факторов в этих процессах участвуют факторы роста фибробластов, фактор роста нервов, ТФРα и β и др. Иначе говоря, развитие процессов репарации представляет собой дальнейшее развитие защитных функций клеток врожденного иммунитета, формирующих новые естественные оборонительные рубежи в виде неповрежденной ткани.

  • Клеточные факторы врожденного иммунитета животных и человека
  • Химические факторы врожденного иммунитета животных и человека
  • Физические факторы врожденного иммунитета животных и человека
  • Особенности врожденного иммунитета
  • Врожденный иммунитет
  • Антигены (МНС) лейкоцитов домашних животных
  • Антигены (МНС) лейкоцитов человека
  • Антигены лейкоцитов
  • Реакции несовместимости, развивающиеся у животных при взаимодействии антител с эритроцитарными изоантигенами
  • Особенности эритроцитарных изоантигенов животных

Эндоцитоз

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *