Эндоцитоз и экзоцитоз

Значение слова &laquoэкзоцитоз»

  • Экзоцитоз (от др.-греч. ἔξω «вне, снаружи» и κύτος «клетка») — у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом.
    У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.
    Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:
    доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
    высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
    доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки.

Источник: Википедия

Понятие экзоцитоза в биологии

Определение 1

Экзоцитоз — это процесс, происходящий в живых растительных и животных клетках, который включает в себя все многообразие перемещения веществ из клетки во внешнюю среду.

Сущность понятия «экзоцитоз»

Процесс экзоцитоза свойственен клеткам различного ранга, он реализуется как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. Благодаря наличию такого процесса, становится возможным реализация базового свойства живого, а именно, саморегуляции. Экзоцитоз направлен на то, чтобы вывести из клетки весь спектр «ненужных» ей веществ: продуктов пищеварения, токсинов, избытка воды и пр. Кроме того, экзоцитоз способствует построению клеточной мембраны, выводя на ее поверхность жиры. Именно так секретируются, в частности, ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.

Этот процесс требует энергии, поскольку относится к разновидности активного транспорта. Процесс противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещается внутрь клетки.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Экзоцитоз связан с образованием на мембране везикул, с клеточными молекулами, которые переносятся на плазматическую мембрану. В последствии везикулы сливаются воедино с мембраной и вытесняют все содержимое за пределы клеточной среды. Экзоцитоз является жизненно важным процессом, позволяющим клетке постоянно выделять отходы, а также включать в состав мембраны белки и липиды в нужной мере.

Определение 2

Везикулы — это частицы с белковыми продуктами обмена веществ, которые формируются из комплекса Гольджи.

Везикулы называют ранними «лизосомами» или пузырьками с ферментами, которые на ранней стадии созревания наращивают собственную способность к растворению веществ внутри клетки.

Белки и липиды, которые синтезируются в ЭПС транслируются в комплекс Гольджи для того, чтобы после сортировки включить в секреторные везикулы. Оставшийся комплекс везикул сливается с плазматической мембраной и не транслируется в комплекс Гольджи.

Основные этапы экзоцитоза

Выделяют три основных типа экзоцитоза:

  • Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется абсолютно всеми клетками. Этот путь позволяет вытеснять комплекс веществ во внешнюю среду;
  • Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия комплекса внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Такой тип экзоцитоза встречается внутри секреторных клеток, которые хранят такие вещества, как гормоны и пищеварительные ферменты;
  • Лизосомный экзоцитоз включает в себя переработку гидролазных ферментов, разрушающих отходы, микробы, клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренные материалы на мембрану клеток, где они сливаются с мембраной и выносят содержимое за пределы матрикса.

Любой тип экзоцитоза проходит в пять этапов:

  1. транспортировка или этап переноса везикул в клеточную мембрану параллельно трубочкам цитоскелета. Движение везикул поддерживается белками кинезином, динеином, миозином;
  2. удержание или этап контакта везикул с клеточной мембраной. На данном этапе еще не происходит внедрения везикулы в клеточную мембрану, но уже становится возможным сообщение между этими клеточными элементами;
  3. стыковка, которая включает прикрепление везикул к клеточной мембране, а также слияние их с фософлипидными биослоем. Проникновение везикула в клеточную мембрану становится начальным этапом транспорта веществ за пределы клетки;
  4. праймирование или этап специфических модификаций молекул клеточной мембраны для реализации экзоцитоза;
  5. слияние. При полном слиянии мембрана везикул полностью сливается с клеточной мембраной. Энергия для данного процесса поступает из запасенных в митохондриях молекул АТФ. Слияние мембран формирует точку слияния, которая в свою очередь позволяет содержимому везикул высвобождаться и становиться частью клеточной мембраны. В последствии везикула отходит от клеточной мембраны и претерпевает процесс реформирования, прежде чем вернуться в ее состав.

Все перечисленные вопросы образуют органическое единство и позволяют достичь практической реализации клеточной специализации. Они дают возможность клетке сообщаться с другими клетками, формируя тем самым единый план функционирования любого организма.

Целесообразно выделить следующие примеры экзоцитоза:

  • внутри поджелудочной железы формируются небольшие кластеры клеток, которые называются островками Лангерганса. Эти «островки» способствуют выработке инсулина и глюкагона. Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы);
  • в нейронах нервной системы возникает экзоцитоз, который реализуется в синаптических пузырьках. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются в ходе эндоцитоза плазматической мембраны на нервных окончаниях до синапсов.

Следует отметить и тот факт, что индицирующую роль в процессе формирования экзоцитоза любого типа играют ионы кальция. За счет экзоцитоза происходит секреция всего многообразия макромолекул. Например, при экзоцитозе белков у эукариотических организмов происходит селективное включение новых полипептидных цепей в ЭПС и их последующее перемещение в комплекс Гольджи. У прокариот перенос таких полипептидных цепей в ретикулум осуществляется пострансляционно. Экзоцитоз разных соединений происходит с помощью транспортных пузырьков, секреторных гранул или вакуолей.

Таким образом, экзоцитоз является разновидностью активного транспорта клетки и позволяет наладить обмен веществ и предотвратить дисбаланс концентрации белков, жиров, углеводов.

Везикула

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) рибосома (маленькие точки)
(4) везикула
(5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома Эта статья включает описание термина «Везикула»; о значении в микологии см. Везикула (микология). Запрос «Синаптические пузырьки» перенаправляется сюда. На эту тему нужно создать отдельную статью (см. иноязычные аналоги).

Вези́кула — в цитологии — это относительно маленькие внутриклеточные органеллы, мембрано-защищённые сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. Везикула отделена от цитозоля минимальным липидным слоем. Способ, которым мембрана везикулы отгораживает её от цитоплазмы, сходен с тем, как цитоплазматическая мембрана отгораживает клетку от внешней среды (порой агрессивной, с другим давлением, и пр.). Когда они отделены от цитоплазмы всего одним липидным слоем, везикулы называются однопластинчатыми. Так как везикула отгорожена от цитоплазмы, внутривезикулярные вещества могут быть совершенно иными, чем цитоплазматические. Везикула может присоединиться к внешней мембране, сплавиться с ней и выпустить своё содержимое в пространство вне клетки. Так может происходить процесс выделения. Везикула — это базисный инструмент клетки, обеспечивающий метаболизм и транспорт вещества, хранение ферментов, а также функцию химически инертного отсека. Также везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки. Некоторые везикулы способны образовываться из частей плазматической мембраны.

Виды везикул

  • Транспортные везикулы могут перемещать молекулы между внутренними компонентами клетки, например переносить белки из эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи. Например, экзоцитозный и эндоцитозный пузырьки
  • Синаптические везикулы (или синаптические пузырьки) находятся в пресинаптических границах в нейронах и складируют нейромедиаторы.
  • Газовые везикулы обнаружены у архей, бактерий и планктонных организмов, в частности водорослей и, возможно, контролируют вертикальную миграцию у последних, посредством регулирования газовой составляющей, обеспечивая тем самым плавучесть и возможность получения максимальной солнечной энергии.
  • Лизосома — это мембрано-ограниченный органоид, который может переваривать макромолекулы (ломая их на меньшие части), которые ею взяты из внешней среды.
  • Матричные везикулы находятся внутри внеклеточного пространства, или на матриксе. Они были открыты с помощью электронной микроскопии Г. Кларком Андерсоном и Эрмано Бонуччи. Эти клеточно-вторичные везикулы специализируются на запуске биоминерализации на матриксе в различных тканях: костной, хрящевой, в дентине. Обычно в течение минерализации большое количество приходящих ионов кальция и фосфатов сопровождается апоптозом клетки (генетически запрограммированным самоуничтожением клетки).

> См. также

  • Везикула (микология)
  • Внеклеточные везикулы

Примечания

В другом языковом разделе есть более полная статья Vesicle (biology and chemistry) (англ.). Вы можете помочь проекту, расширив текущую статью с помощью перевода.
При этом, для соблюдения правил атрибуции, следует установить шаблон {{переведённая статья}} на страницу обсуждения, либо указать ссылку на статью-источник в комментарии к правке.

Словари и энциклопедии

Нормативный контроль

NDL: 00575902

Клеточный транспорт

Для улучшения этой статьи желательно:

  • Исправить статью согласно стилистическим правилам Википедии.
  • Проверить достоверность указанной в статье информации.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

Необходимо проверить качество перевода и привести статью в соответствие со стилистическими правилами Википедии. Вы можете помочь улучшить эту статью, исправив в ней ошибки.
Оригинал не указан. Пожалуйста, укажите его.

Везикулярный транспорт

Везикулярный транспорт

Введение

Везикулярный транспорт, или перемещение макромолекул в составе мембранных пузырьков (везикул, англ. vesicles) между компартментами клетки, является одним из базовых клеточных процессов.

Важность везикулярного транспорта для нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки, да и организма в целом, подчеркивает тот факт, что целый ряд инфекционных агентов (бактерий и вирусов) поступают в клетки с помощью везикулярного транспорта и обладают способностью изменять работу отдельных элементов транспортных путей. Выявлен целый ряд генетически наследуемых заболеваний, связанных с дефектами в белках — регуляторах везикулярного транспорта, приводящих к дисфункции транспортных путей, нарушению механизмов сортировки молекул или их правильной доставки.

1. Общие принципы организации везикулярного транспорта

В общем случае под везикулярным транспортом подразумевается перенос белков от одного внутриклеточного компартмента к другому с помощью мембранных везикул.

Транспортные пузырьки (везикулы) — представляют собой основное средство передвижения белков и липидов внутри клетки. Это очень экономичный вид транспорта: переносимые белки и липиды образуют мембрану транспортного пузырька, а в полости, окруженной этой мембраной, могут находиться грузовые молекулы, доставляемые к другим органеллам.

Основные принципы формирования пузырьков:

· Вещества, синтезируемые в ЭР, предназначены для компартментов, а не для цитозоля

· Вещества проходят в клетку путём формирования и слияния пузырьков; этот процесс называется эндоцитозом

· Вещества в полости пузырьков часто имеют адресную метку, благодаря которой вещества сортируются и концентрируются в определенных активных участках полости, в которых формируются пузырьки

· Переносимые пузырьком белки и липиды изменяются ферментами, которые находятся в полости каждого компартмента

· Основным местом гликозилирования белков и липидов является комплекс Гольджи

· Лизосома, основной гидролитический компартмент клетки, получает свои ферменты из различных источников

2. Молекулярные механизмы формирования и движения пузырьков

Отпочкование пузырьков

Основным механизмом, с помощью которого белки и липиды перемещаются в клетке, является почкование пузырьков. Пузырьки формируются из мембраны одной органеллы, называемой донором, и затем перемещаются к другой органелле, называемой акцептором. Это приводит к слиянию донорной и акцепторной мембран и высвобождению содержимого пузырька в полость акцептирующего компартмента. В результате этого процесса происходит перестройка клеточных компартментов и поверхности клетки, а также сохранение или разрушение межклеточных контактов.

Таким образом, при слиянии транспортных пузырьков ЭР с акцепторными мембранами CGN определенные рецепторные белки и липиды возвращаются их КГ обратно в ЭР. Этот процесс называется ретроградным транспортом. В противоположность ему, при антероградном транспорте растворимые грузовые белки продолжают перемещаться по секреторному пути. Раздельный транспорт антероградных грузовых белков и ретроградно транспортируемых компонентов обеспечивается, по крайней мере, двумя классами белков со специфической белковой каймой, которые связываются с транспортными пузырьками. Эти белковые комплексы называются коатомерами или COPs.

Цитозольные белки, которые закрепляются на мембране КГ и формируют протеиновую кайму, обозначаются как коатомер или COP-I. В коатомерном комплексе есть небольшой GTP — связывающий белок, называемый также фактором рибозилирования аденозиндифосфата. Генетическое исследование дрожжевых клеток подтвердило, что мутации инактивирующие субъединицы коатомеров или изоформы ARF, блокируют также внутриклеточный везикулярный аппарат и секрецию. Таким образом, была установлена роль пузырьков COP-I в процессе внутриклеточного транспорта.

Второй белок каймы, состоящий из пяти субъединиц, был биохимически и генетически охарактеризован в дрожжевых клетках. Этот белковый комплекс, называемый COP-II, участвует в антероградном транспорте и способствует переносу пузырьков от ЭР к КГ.

SNAREs и направление пузырьков

Результаты экспериментов казали, что окаймленные коатомерами пузырьки не могут слиться с мембраной акцептора, до тех пор пока белковая кайма не будет удалена. Неокаймленные транспортные пузырьки могут сливаться с мишенями, но для этого в цитозоле должен присутствовать

N-этилмалеимиду, вызывающему его инактивацию. В дрожжевых клетках существует эквивалент NSF: продукт гена sec 18. При мутации в белке sec18 секреция нарушается, так как транспортные пузырьки, отпочкованные от ЭР, накапливаются в высоких концентрациях, но не могут слиться с акцепторной мембраной Гольджи.

Межвидовая консервативность: NSF

NSF — это тример, содержащий три идентичные субъединицы массой 76 кДА и присоединяющий растворимые белки SNAPs (soluble NSF attachment proteins), которые способствуют связыванию с мембранами комплекса Гольджи. Комплекс NSF-SNAPs связывается с мембранами с помощью мембранного рецептора, называемого ЛОВУШКОЙ (SNARE).

Пузырьки, покрытые клатрином

Поглощение лиганд-рецепторных комплексов с поверхности плазматической мембраны происходит путём образования окаймленных ямок, которые затем превращаются в окаймленные пузырьки. Эти специфические белковые комплексы строятся из белка клатрина. Клатрин формирует корзиноподобную клетку, в которую втягивается мембранный бислой.

Пузырьки, покрытые клатрином, участвуют в движении веществ от плазматической мембраны к эндосомам и от комплекса Гольджи к плазматической мембране.

Направление движения пузырьков

Вновь сформированные пузырьки могут слиться с различными мембранами. Для обеспечения правильного направления каждый пузырёк снабжен специальной рецепторной молекулой, называемой ЛОВУШКА-п (для пузырька). Акцепторная, или целевая, мембрана также обладает рецептором, связывающимся с ЛОВУШКОЙ-п, и он называется ЛОВУШКА-ц (для целевой мембраны). Ловушки обеспечивают правильную доставку пузырьков, отпочкованных от донорной мембраны.

Формирование комплекса слияния

Для слияния двух мембран (то есть мембраны пузырька и целевой мембраны) требуется специальный белок слияния (фузионный белок). Этот белок дестабилизирует гидрофильные силы в месте взаимодействия двух мембран. Когда две мембранные поверхности приближаются друг к другу, гидрофобный домен белка слияния направляет молекулы воды в разные стороны, и наружные липидные слои сливаются друг с другом. То же происходит при слиянии внутренних слоёв.

GTPазы: стыковка и слияние

В клетках существует два типа GTPаз, и оба типа участвуют в контролировании процессов молекулярной сигнализации. К первому типу относятся тримеры, белки имеющие три субъединицы (б, в и г). Мономеры, состоящие из одного полипептида, составляют второй тип GTPаз.

G-белки

Тримерные GTPазы — это крупное семейство белков, называемых обычно

G-белками. Они участвуют в переносе сигналов с наружной стороны клетки внутрь. Каждая тримерная субъединица участвует в переносе различных сигналов к целевым молекулам в клетке.

Мономерные GTPазы

Вторым крупным классом GTPаз являются мономеры. На сегодняшний день выявлено 5 подсемейств:

GTPазы

Функция

Участвует в росте и дифференцировке

Связан с активностью интегрина и формированием актинового цитоскелета

Участвует в транспорте пузырьков в клетке

Связан с формированием пузырьков

Участвует в транспорте белков ядра

Rab — белки

Rab-белки участвуют в везикулярном транспорте следующим образом. Пузырёк сформированный на мембране донора, содержит ЛОВУШКУ-п и молекулу Rab в GTP-связанной конфигурации. Когда пузырёк состыковывается с соответствующей ЛОВУШКОЙ-ц, Rab-GTP гидролизуется. Этот процесс инициирует слияние пузырька с мембраной акцептора. Rab в GDP — связанной конфигурации отщепляется от мембраны и возвращается к мембране донора, где GTP-активирующий белок восстанавливает Rab, катализируя связывание с GTP. Это приводит к тому, что Rab связывается с липидной частью мембраны и участвует в новом направляющем процессе. Для каждой внутриклеточной мембраны существуют специфические Rab-белки, которые обеспечивают определенное направление пузырьков.

3. Эндоцитоз

Эндоцитоз — везикулярный захват жидкостей, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существует по крайней мере три механизма эндоцитоза:

1. Пиноцитоз, который дословно обозначает «клеточное питьё». Он также называется клатрин-независимым эндоцитозом.

2. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Этому процессу уделяется большое внимание, поскольу он вызывает определенные заболевания у человека.

3. Фагоцитоз, который дословно означает «клеточная еда».

Пиноцитоз

Пиноцитоз — это конститутивный процесс, то есть он принимает участие в постоянном динамическом образовании небольших пузырьков на поверхности клетки. Точнее, мелкие инвагинации и пузырьки образуются на поверхности клетки, затем они поглощаются и сливаются с другими пузырьками, находящимися близко к поверхности и формируют первичные эндосомы. На периферии клетки эти пузырьки встраиваются в поверхностную мембрану.

Таким образом, на клеточной поверхности образуются и постоянно работают пузырьки, которые доставляют вещества в клетку и восстанавливают плазматическую мембрану. Эти пузырьки переносят небольшие молекулы, воду и растворимые белки, то есть вещества, относящиеся к жидкой фазе внеклеточной среды. Несмотря на маленькие размеры пиноцитозных пузырьков, их многочисленность позволяет им доставлять в клетку большое количество веществ.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз использует для переноса молекул специфические поверхностные рецепторы. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз обладает определенными перимуществами:

· Специфичность. Только клетки определенного типа экспрессируют поверхностные рецепторы, что обеспечивает избирательное связывание молекул во внеклеточном растворе. Экспрессия определенных растворов у клеток одного типа являются общим механизмом развития и формирования ткани.

· Способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки. По законам диффузии молекулы перемещаются из среды с высокой концентрацией. Таким образом, если клетки могут избирательно удалять лиганды из окружающего раствора, они действуют как водосток для этих молекул. В конце концов, лиганд будет удалён из окружающей жидкости.

· Рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефракторной к данному лиганду.

Основные характеристики рецепторно-опосредованного эндоцитоза

После того как раньше эндосомы сливаются с другими эндосомами, содержащими ATP-азную протонную помпу, и pH в полости понижается, лиганд-рецепторный комплекс может пойти по одному из следующих путей.

1. Рецептор возвращается после высвобождения груза

2. Рецептор и переносимый лиганд возвращаются, как в случае с трансферрином

3. Рецептор и лиганд разрушаются в лизосоме

4. Рецептор и лиганд транспортируются через клетку и доставляются к противоположной стороне мембране; это происходит главным образом в полярных клетках

Фагоцитоз

Фагоцитоз — это захват клетками относительно крупных частиц с помощью клатрин-независимого, актин-зависимого механизма. Фагоцитоз представляет собой ключевой механизм защиты организма-хозяина от микроорганизмов; фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран. Фагоцитоз особенно важен для многоклеточных организмов. К тому же фагоцитоз является общим механизмом, используемым микроорганизмами для защиты от прямого разрушающего действия антител и белков комплемента и цитотоксических клеток.

Фагоцитоз у млекопитающих осуществляют в основном клетки трех типов: нейтрофилы, моноциты и макрофаги. На поверхности этих клеток расположены специальные рецепторы, предназначенные для распознавания и проведения процесса фагоцитоза. Эти рецепторы распознают неантиген-связывающий участок иммуноглобулинов или других молекул, которые входят в состав иммунной системы организма-хозяина. Антитела и белки комплемента в плазме окружают поверхность клетки микроорганизма, после чего микроб связывается с рецептором фагоцита и начинается фагоцитарный процесс. Этот процесс называется опсонизацией.

Захват опсонизированных частиц происходит по механизму молнии, в котором частица сначала связывается с Fc-рецептором на поверхности фагоцита. Затем следует последовательное соединение с другими поверхностными рецепторами клетки. Это соединение приводит к образованию фагосомы, которая принимает форму захваченной частицы. Таким образом, плазматическая мембрана плотно прилегает к частице, словно на липучке.

везикулярный пузырек транспорт клеточный

4. Трансцитоз

Вещества, проникающие в с помощью специфических рецепторов, почти всегда формируют под плазматической мембраной пузырьки, называемые ранними эндосомами. Эти пузырьки служат местами сортировки поглощенных лигандов и рецепторов. В полости ранней эндосомы значение рН приблизительно равно 6,0, что часто приводит к разрыву связи между лигандом и рецептором. Если это происходит, то и лиганд, и рецептор обычно сортируются в другой пузырёк, который отпочковывается от ранней эндосомы, сливается с лизосомой и переваривается. Однако некоторые комплексы лиганда с рецептором не распадаются при пониженном рН. Вместо этого они сортируются в другие участки ранней эндосомы и образуют почкующиеся пузырьки, которые затем сливаются с другими внутриклеточными мембранами или с различными участками плазматической мембраны. Этот процесс называется трансцитозом. Трансцитоз — это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным местам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому.

5. Экзоцитоз

У эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом. У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

· доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

· высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);

· доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки.

Типы экзоцитоза

1. Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.

2. Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом SNARE.

Этапы экзоцитоза

· Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществляется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.

· Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.

· Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса.

· Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.

· Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.

Заключение

Везикулярный транспорт подчиняется общим принципам организации во всех клетках, начиная от культуры клеток дрожжей и заканчивая клетками организма человека, и играет важную роль в целом спектре физиологических процессов, когда имеет место контроль за слиянием везикул с клеточной мембраной (синтез и секреция гормонов и цитокинов). Нарушения в везикулярном транспорте происходят при многих заболеваниях, включая ряд неврологических и иммунологических нарушений, сахарный диабет. Когда нарушается эта удивительная упорядоченность транспорта молекул, клетка переходит в состояние полного хаоса.

Важно, чтобы студенты смогли понять основные молекулярные механизмы везикулярного транспорта и оценить огромное число молекул, участвующих в этом процессе.

Список использованной литературы

1. Фаллер Д.М., Шилдс Д. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер с англ. М.: БИНОМ — Пресс, 2003

2. Мушкамбаров Н.Н. Кузнецов С.Н. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов, Москва: Наука, 2003

Экзоцитоз нейромедиаторов

В нейрохимическом плане лучше других синапсов изучен электромоторный синапс электрического органа рыб, где нейро-медиатором служит АХ. В начале 70_х годов в лаборатории В. Уит-такера в ФРГ впервые удалось выделить изолированную фракцию синаптических пузырьков из электрического органа ската Torpedo marmorata. Именно на этом объекте с помощью биохимических, иммуноцитохимических методов и ядерного магнитного резонанса получены фундаментальные сведения о структуре и функциях синаптических пузырьков и разработана схема их жизненного цикла.

В аппарате Гольджи сомы нейрона формируются мембранные образования в виде пузырьков, не заполненных медиатором. Эти пузырьки направляются в пресинаптическое окончание с помощью системы быстрого аксонного транспорта. В пресинаптическом окончании пузырьки заполняются медиаторами посредством АТФ-зависимого протонного насоса. Молекулы протонной АТФазы входят в состав мембраны синаптических пузырьков и поддерживают определенный уровень мембранного потенциала. Мембрана синаптического пузырька содержит также стимулируемую кальмодулином Са+-АТФазу, которая обеспечивает поглощение пузырьками ионов Са. Популяция зрелых пузырьков. Циклы экзоцитоз — эндоцитоз повторяются.

Эта схема согласуется с электрофизиологическими данными о квантовом характере секреции нейромедиатора и о численности квантов разных размеров в одном и том же пресинаптическом окончании, а также с радиохимическими сведениями о предпочтительном освобождении вновь синтезированного медиатора. Таким образом, пресинаптическос окончание можно рассматривать как систему, в определенной мере автономную по отношению к телу нейрона.

Синаптические пузырьки диаметром 50-60 нм, так называемые малые прозрачные синаптические пузырьки, аналогичные холинергическим синаптическим пузырькам из электрического организма ската, выделены из разных отделов нервной системы представителей практически всех таксономических групп животных. Эти пузырьки отличаются низкой электронной плотностью содержимого. Они заполнены низкомолекулярными нейромедиаторами в отличие от больших электронно-плотных пузырьков, заполненных медиаторами пептидной природы.

Ключевую проблему в изучении экзоцитоза нейромедиаторов представляет вопрос о механизмах сближения синаптического пузырька с активной зоной пресинаптической мембраны и взаимодействия мембраны пузырька с активной зоной. Имеются данные о том, что эти процессы зависят. от Са+ — универсального внутриклеточного посредника, участие которого в секреторных процессах может быть обусловлено активацией актомиозино-вых филаментов цитоскелета, мембранной фосфолипазы А2, аде-нилатциклазы, Са+/кальмодулин-зависимых протеинкиназ и ряда других Са+-связывающих белков.

Известно, что связывание Са+ с кальмодулином индуцирует фосфорилирование ряда белков синаптосом. Ингибиторы кальмодулина и кальмодулинкиназы блокируют освобождение нейромедиаторов, вызываемое деполяризацией синаптосом. При воздействии различных факторов, влияющих на количество освобождаемого медиатора и на фосфорилирование белков, выявлена корреляция между изменениями секреции нейромедиаторов и фосфорилированием белков синаптосом.

Независимо от того, из какого отдела нервной системы они получены и какой нейромедиатор содержат, малые синаптические пузырьки характеризуются специфическим набором интегральных мембранных белков, к которым относятся синапсины — фосфопротеины, фосфорилируемые цАМФ- и Са+-зависимыми протеинкиназами, синаптофизин — гликопротеин, пронизывающий мембрану; синаптобревин — негликозилированный белок, находящийся на цитоплазматической поверхности пузырьков; белок SNAP_25; синтаксин, синаптогамин, синаптопорин и др.

Особая роль в сближении синаптического пузырька с активной зоной отводится синапсину. Этот белок, который состоит из двух полипептидов с молекулярной массой 86 и 80 кД, ассоциирован с цитоплазматической поверхностью мембраны синаптического пузырька. При микроинъекции фосфорилированной формы синапсинов в пресинаптическое окончание гигантского аксона кальмара наблюдается повышение амплитуды и скорости нарастания постсинаптического потенциала, что свидетельствует об увеличении секреции медиатора; дефосфорилированные формы синапсиноз не вызывали такого эффекта.

Аналогичное увеличение секреции медиатора происходит при микроинъекции Са+/кальмодулина. Показана способность очищенных синапсинов взаимодействовать в зависимости от состояния фосфорилирования с белками мембраны синаптического пузырька и с F_актином цитоскелета пресинаптического окончания. Предложена следующая схема участия синапсинов в экзоцитозе. В отсутствии деполяризации пресинаптического окончания, когда концентрация Са+ в цитоплазме низка, дефосфорилированный синапсин, связанный с цитоплазматической поверхностью пузырька, взаимодействует с цитоскелетом, обеспечивая резервирование и иммобилизацию пузырька. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит вход Са+ в пресинаптическое окончание — активация Са+/кальмодулинкиназы -> фосфорилирование синапсина I -» ослабление связи между синапсином и пузырьком, а также синапсином и F_актином. В результате синаптический пузырек перемещается вдоль микротрубочек на стратегическую позицию v активной зоны.

Далее наступает цепь реакций, обеспечивающих контакт пузырька с пресинаптической мембраной и его плавление. Здесь опять-таки процесс инициируется Са+, который связывается с другим белком пузырька синаптогамином Именно Са+-синаптогамин взаимодействует с фосфолипидами и с комплексом других белков, регулирующих плавление везикулы, — синаптобревином, синтаксыном и синаптофизином. В заключение происходит активация белка синаптопорина, формирующего пору, какал, через который изливается содержимое везикулы.

В поисках молекулярных механизмов слияния мембраны синаптического пузырька с пресинаптической мембраной выявлено, что ботулинический и столбнячный токсины, блокирующий экзоцитоз нейромедиаторов из синаптических пузырьков, повреждают именно указанную выше триаду белков пузырька — синаптобревин, синтаксин и SNAP_25.

Ряд других деталей конечного этапа экзоцитоза пока не выяснен. Существует предположение, что выброс нейромедиаторов происходит при активном сокращении стенок пузырька с участием актомиозинподобных белков, активируемых ионами Са.

Синаптическая пластичность означает способность синапсов к функциональным и морфологическим перестройкам в процессе синаптической активности. Свойство пластичности синапсов составляет основу таких явлений, как обучение, память.

Изменение эффективности синапса после активации определяется увеличением или уменьшением амплитуды постсинаптических потенциалов, которые в свою очередь связаны с изменением количества нейромедиатора, высвобождаемого из пресинаптических окончаний.

Существует несколько основных фаз постактивационных изменений синаптической эффективности.

1. Облегчение — повышение амплитуды постсинаптического потенциала в начальный период ритмической серии пресинаптических импульсов.

2. Кратковременная посттетаническая потенциация — повышение амплитуды постсинаптического потенциала при ритмической активации нервного окончания в течение десятков секунд.

3. Постактивационная депрессия постсинаптических потенциалов, которая развивается параллельно и взаимодействует с процессом потенциации.

4. Длительная потенциация постсинаптических потенциалов, которая медленно развивается вслед за кратковременной потенциацией и продолжается в течение часов и даже дней.

Эти явления связаны с изменением концентрации Са+ в пресинаптических окончаниях во время ритмической активности. Длительные модификации синаптической эффективности ассоциируются с изменениями фосфорилирования синаптических белков.

Следует упомянуть, что наряду с пресинаптическими механизмами существуют и постсинаптические механизмы, основанные на изменениях чувствительности рецепторов нейромедиаторов.

Экзоцитоз — процесс, происходящий в клетках растений и животных, который включает в себя перемещение веществ из клетки во внешнюю среду. Этот процесс требует энергии и является типом активного транспорта. Экзоцитоз противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещаются внутрь клетки.

При экзоцитозе связанные с мембраной везикулы, содержащие клеточные молекулы, переносятся на плазматическую мембрану. Везикулы сливаются с клеточной мембраной и вытесняют свое содержимое за пределы клетки. Экзоцитоз — жизненно важный процесс, который позволяет клеткам выделять отходы, а также такие молекулы, как гормоны и белки. Он также обеспечивает включения липидов и белков в клеточную мембрану.

Экзоцитоз везикулы

Везикулы, содержащие белковые продукты, обычно формируются из органеллы, называемой аппаратом (комплексом) Гольджи. Белки и липиды, синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме, отправляются в комплекс Гольджи для модификации и сортировки. После обработки вещества включаются в секреторные везикулы, которые образуются трансплантатом аппарата Гольджи.

Другие везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной, не поступают непосредственно из аппарата Гольджи. Некоторые везикулы образуются из ранних эндосом, представляющих собой мембранные мешочки, обнаруженные в цитоплазме. Ранние эндосомы сливаются с везикулами, интернализованными эндоцитозом клеточной мембраны.

Эти эндосомы сортируют интернализованный материал (белки, липиды, микробы и т. д.) и направляют вещества в надлежащие места. Транспортные везикулы отходят от ранних эндосом, отправляя отходы на лизосомы для деградации и возвращая белки с липидами в клеточную мембрану. Везикулы, расположенные на синаптических терминалах в нейронах, также являются примерами везикул, которые не образуются в комплексе Гольджи.

Типы экзоцитоза

Существует три основных типа экзоцитоза:

  • Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется всеми клетками. Этот путь служит для доставки мембранных белков и липидов на поверхность клетки и для вытеснения веществ во внешнюю среду.
  • Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Регулируемый экзоцитоз встречается обычно в секреторных клетках. Секреторные клетки хранят такие вещества, как гормоны, нейротрансмиттеры и пищеварительные ферменты, высвобождающиеся только при срабатывании внеклеточных сигналов. Секреторные везикулы не включаются в клеточную мембрану, а лишь сливаются на достаточное время для высвобождения своего содержимого. После того, как доставка осуществлена, везикулы реформируются и возвращаются к цитоплазме.
  • Третий путь экзоцитоза в клетках включает лизосомы. Эти органеллы содержат кислотные гидролазные ферменты, которые разрушают отходы, микробы и клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренный материал на клеточную мембрану, где они сливаются с мембраной и высвобождают содержимое во внеклеточный матрикс.

Этапы экзоцитоза

Схематическая анимация экзоцитоза

Экзоцитоз происходит в четыре этапа конститутивного (кальций-независимого) экзоцитоза или в пять этапов неконститутивного (кальций-зависимого) экзоцитоза. Эти этапы включают везикулы, удержание, стыковку, праймирование и слияние.

  • Транспортировка: везикулы переносятся в клеточную мембрану вдоль микротрубочек цитоскелета. Движение везикул поддерживается моторными белками кинезин, динеин и миозин.
  • Удержание: по достижении плазматической мембраны, везикулы присоединяются и вступает с ней в контакт.
  • Стыковка: включает прикрепление мембраны везикул к клеточной мембране. Фосфолипидные бислои мембраны везикул и клеточная мембрана начинают сливаться.
  • Праймирование: происходит при неконститутивном экзоцитозе. Этот этап включает специфические модификации, которые должны произойти в некоторых молекулах клеточной мембраны для осуществления экзоцитоза. Эти изменения необходимы для процессов сигнализации, провоцирующих экзоцитоз.
  • Слияние: существует два типа слияния. При полном слиянии мембрана везикул полностью сливается с клеточной мембраной. Энергия, необходимая для отделения и слияния липидных мембран, поступает из АТФ. Слияние мембран создает точку слияния, позволяющая высвобождать содержимое везикул, которые становится частью клеточной мембраны. При неполном слиянии везикула временно сливается с клеточной мембраной, чтобы высвободить свое содержимое во внешнюю среду клетки. Затем везикула отходит от клеточной мембраны и претерпевает реформирование, прежде чем возвращается внутрь клетки.

Примеры экзоцитоза

Экзоцитоз используется разными типами клеток в организме в качестве средства транспортировки белков и связи между клетками. В поджелудочной железе небольшие кластеры клеток, называемые островками Лангерганса, продуцируют гормоны инсулина и глюкагона.

Эти гормоны хранятся в секреторных гранулах и высвобождаются при экзоцитозе, когда принимаются сигналы. Когда концентрация глюкозы в крови слишком высока, инсулин высвобождается из бета-клеток островков, заставляя клетки и ткани получать глюкозу из крови.

Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы).

Экзоцитоз синаптического пузырька возникает в нейронах нервной системы. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются эндоцитозом плазматической мембраны на досинаптических нервных окончаниях.

Эти везикулы заполнены нейротрансмиттерами и отправляются в область плазматической мембраны при подготовке к экзоцитозу. После получения правильного сигнала синаптический пузырь сливается с мембраной предсинаптического нейрона и высвобождает свои нейротрансмиттеры в синаптическую щель (разрыв между нейронами). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Эндоцитоз и экзоцитоз

  • •Министерство здравоохранеия украины
  • •Уровни организации живого. Оптические системы в биологических исследованиях
  • •Основные теоретические сведения Методы микроскопирования
  • •Конструктивные основные части микроскопа:
  • •Правила работы с биологическим микроскопом
  • •1.5. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Теоретические вопросы, которые необходимо усвоить для достижения целей занятия.
  • •1.4.2. Самостоятельная работа студентов.
  • •1.4.3. Решение целевых обучающих задач
  • •Морфология клетки. Структурные компоненты цитоплазмы и ядра
  • •1.3. Конкретные цели занятия:
  • •Основные теоретические сведения
  • •Различия между прокариотическими и эукариотическими клетками
  • •Органеллы общего значения
  • •Органеллы специального значения
  • •1.4. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Теоретические вопросы, которые необходимо усвоить для достижения целей занятия
  • •1.4.2. Проверка исходного уровня знаний студентов
  • •1.4.3. Проверка исходного уровня по тестам
  • •1. Элементарной структурной единицей живой материи является:
  • •1.4.3. Самостоятельная работа студентов
  • •1.4.4. Проведение заключительного тестового контроля
  • •Клеточные мембраны. Транспорт веществ через плазМоЛему
  • •1.3. Конкретные цели занятия:
  • •Основные теоретические сведения Клеточная мембрана
  • •Эндоцитоз и экзоцитоз
  • •Типы обменных процессов
  • •1.4. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Проверка иСхОдного уровня знаний студентов
  • •1.4.2. Проверка исходного уровня знаний по тестам
  • •1.4.3. Проведение заключительного тестового контроля крок 1
  • •Занятие 4 Морфология хромосом. Кариотип человека
  • •Основные теоретические сведения
  • •1.4. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Проверка исходного уровня знаний по тестам исходного контроля
  • •1.4.2. Теоретические вопросы, которые необходимо усвоить для достижения целей занятия
  • •1.4.3. Самостоятельная работа студентов:
  • •1.4.4. Решение целевых обучающих задач:
  • •1.4.5. Проведение заключительного тестового контроля:
  • •1.5. Подведение итогов занятия преподавателем и проверка правильности выполнения работы каждым студентом
  • •1.8. Литература основная (I) и дополнительная (II):
  • •Занятие 5 характеристика нуклеиновых кислот
  • •1.3. Конкретные цели. Уметь:
  • •Основные теоретические сведения
  • •1.4. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Проверка исходного уровня знаний по тестам исходного контроля
  • •1.4.2. Теоретические вопросы, которые необходимо усвоить для достижения целей занятия:
  • •1.4.3. Самостоятельная работа студентов
  • •1. Решить задачи:
  • •2. Заполнить таблицу: сравнительная характеристика днк и рнк
  • •1.4.5. Проведение заключительного тестового контроля
  • •Крок 1
  • •1.5. Подведение итогов занятия преподавателем и проверка правильности выполнения работы каждым студентом
  • •Занятие 6 строение гена про – и эукариот. Гены структурные, регуляторные. Процессы реализации генетической информации
  • •1.3. Конкретные цели. Уметь:
  • •Основные теоретические сведения
  • •Генетический код и-рнк
  • •1.4. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Проверка исходного уровня знаний по тестам исходного контроля
  • •1.4.2. Теоретические вопросы, которые необходимо усвоить для достижения целей занятия:
  • •1.4.3. Самостоятельная работа студентов
  • •1.4.5. Проведение заключительного тестового контроля
  • •Крок 1
  • •1.5. Подведение итогов занятия преподавателем и проверка правильности выполнения работы каждым студентом
  • •Занятие 7 регуляция экспрессии генов
  • •1.3. Конкретные цели. Уметь:
  • •Основные теоретические сведения
  • •1.4. Организационная структура практического занятия
  • •1.4.1. Проверка исходного уровня знаний по тестам исходного контроля
  • •1.4.2. Теоретические вопросы, которые необходимо усвоить для достижения целей занятия:
  • •1.4.3. Самостоятельная работа студентов Заполните таблицу: Биосинтез белка
  • •1.4.5. Проведение заключительного тестового контроля
  • •Крок 1
  • •1.5. Подведение итогов занятия преподавателем и проверка правильности выполнения работы каждым студентом
  • •Занятие 8 жизненный цикл клетки. Деление клеток
  • •1.3. Конкретные цели занятия:
  • •Основные теоретические сведения
  • •1. Образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. Это обеспечивает постоянство хромосом.
  • •1.4.3. Самостоятельная работа студентов
  • •1.4.4. Проведение заключительнлго тестового контроля
  • •Итоговое занятие 9
  • •Список микропрепаратов
  • •IV. Подведение итогов:
  • •V. Организационная структура занятия:
  • •VI. Заключительная часть:
  • •К задачам и тестам

Экзоцитоз у эукариот

У эукариот различают два типа экзоцитоза:

  1. Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.
  2. Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом SNARE.

Этапы

Различают следующие этапы экзоцитоза:

  • Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществляется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
  • Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.
  • Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса.
  • Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
  • Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.

> См. также

  • Экзоциста
  • Эндоцитоз
  • Трансцитоз
  • Внеклетчные везикулы

> Ссылки

  • Экзоцитоз: введение

Литература

  • Лузиков В. Н. Экзоцитоз белков (курс лекций). М.: ИКЦ «Академкнига», 2006, 253 с.

Это заготовка статьи по цитологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.
Для улучшения этой статьи желательно:

  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.
  • Переработать оформление в соответствии с правилами написания статей.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

Клеточный транспорт

Эндоцитоз и экзоцитоз

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *